Arbuskularne mikorizne glive iz rodu Glomus

Eva Kovačec, september 2024

Uvod

Rastline v naravnih ekosistemih sobivajo s številnimi organizmi, pri čemer je eden ključnih simbiontskih odnosov z glivami t.i. mikoriza. Arbuskularna mikoriza (AM) je najstarejša in najpogostejša oblika mikorize, poleg tega pa predstavlja tudi eno najbolj razširjenih simbioz na kopnem nasploh, saj jo tvori več kot 80 % kopenskih rastlinskih vrst. Ime je dobila po arbuskulih, drevesasto oblikovanih strukturah, ki se tvorijo v koreninskih celicah. AM spada med obvezujoče mikorize, saj AM glive nimajo saprofitskih sposobnosti in ne morejo zaključiti življenjski cikel brez gostitelja. Simbioza z AM glivami je nespecifična do gostiteljskih rastlin in tako je posamezna vrsta glive sposobna kolonizirati veliko različnih vrst rastlin. Velja tudi obratno, korenino ene rastline lahko kolonizira več različnih vrst gliv.

Koristi simbioze za rastlino in glivo

Uporaba AM gliv oz. gliv rodu Glomus je v kmetijstvu dobro uveljavljena zaradi številnih koristi, ki jih nudijo rastlinam:

1. Izboljšano vsrkavanje hranil: Gliva vpliva na dostopnost hranil s povečevanjem dostopnega volumna prsti rastlini, spreminjanjem hranil v rastlini dostopno obliko (P, Zn, Cu).
2. Povečana rast rastlin: Običajno imajo take rastline daljše in bolj razvejane korenine, kar vodi k izboljšanemu vsrkavanja hranil in povečane absorpcije vode.
3. Toleranca na stres: Mikoriza povečuje toleranco rastlin na različne okoljske stresne pogoje, vključno s sušo, nekaterimi boleznimi in škodljivimi snovmi, kot so soli ali kovine v onesnaženih tleh.
4. Izboljšana struktura tal: Mreža micelija gliv pomaga vezati delce tal skupaj, s čimer izboljšuje strukturo in stabilnost tal ter preprečuje nastanek špranj med prstjo in koreninami.
5. Večji pridelek: Pozitivni učinki gliv rodu Glomus na vsrkavanje hranil, rast rastlin in toleranco na stres pogosto privedejo do povečanja pridelka.
6. Biokontrola talno prenosljivih patogenov: Nekatere AM glive lahko tekmujejo s škodljivimi mikrobi za hranila ter proizvajajo snovi, ki zavirajo rast patogenov.

Glavna korist za glivo pa je predvsem ena. To je oskrba z ogljikovimi hidrati, ki jih sama ne more proizvajati. Kar 4 do 20 % neto fotosinteznih produktov se iz rastline prenese v glivna tkiva.

Taksonomija in biologija gliv rodu Glomus

Taksonomija arbuskularnih mikoriznih gliv je bila nedavno revidirana tako, da danes vse glive sposobne tvorbe AM sodijo v deblo Glomeromycota. Le-to ima štiri redove: Glomerales, Diversisporales, Archeosporales in Paraglomerales. Rod Glomus je največji rod AM gliv, sodi v družino Glomeraceae in trenutno vsebuje 72 vrst, čeprav jih je bilo pred ponovno taksonomsko klasifikacijo v tem rodu kar 154 (podatek dostopan v januarju 2024). Nadaljnje taksonomske spremembe so zelo verjetne, predvsem ko bo filogenija AM gliv bolje razumljena.

Kot druge AM glive tudi vse vrste rodu Glomus veljajo za obvezne simbionte, odvisne od svojega mikoriznega združenja z rastlinskimi koreninami za dokončanje svojega življenjskega cikla. V laboratoriju jih ni mogoče gojiti brez gostiteljske rastline. Glomus vrste najdemo skoraj povsod na kopnem, vključno z obdelovalno zemljo, puščavami, travniki, tropskimi gozdovi in tundrami.

Življenjski cikel

AM kolonizacija se prične z razvojem hif v prsti. Hife AM gliv so večjedrne in neseptirane. Te se razvijejo iz spore ali iz korenine, ki je že kolonizirana. Ko hifa pride v stik s korenino, se na tem mestu zadebeli, tvori apresorij in penetrira v korenino. Micelij se v rastlini razrašča znotraj celic ali med celicami koreninske povrhnjice in skorje. Približno dva dneva po penetraciji hife se pričnejo tvoriti drevesasti arbuskuli. Le-ti nastanejo s ponavljajočim dihotomnim razvejanjem in reduciranjem debeline hif. Hifa penetrira celično steno rastlinske celice, ne pa tudi plazemsko membrano, ki se po nastanku arbuskula tesno prilega razvejanim hifam v arbuskulu. Tako se ustvari velika membranska površina, preko katere poteka izmenjava snovi. Arbuskuli so zelo kratkožive strukture in že po nekaj dnevih propadejo. Kmalu po razvoju prvih arbuskulov se pojavijo vezikli. To so zadebelitve hif z debelimi stenami in delujejo kot založne strukture, ki vsebujejo citoplazmo, velike količine lipidnih kapljic in polifosfatov. Za razliko od arbuskulov so vezikli dolgožive strukture, ki lahko ostanejo v korenini mesec dni ali celo leto. Prav tako so dolgožive tudi hife.

Spore so še ena morfološka tvorba AM gliv. Razvijejo se kot zadebelitve na hifah bodisi v notranjosti gostiteljske korenine bodisi zunaj korenine v tleh. Imajo debelo steno, velike so med 80–500 μm in se imenujejo glomerospore. Le-te delujejo kot založne strukture, mirujoči stadiji in propaguli. Njihov razvoj je povezan s staranjem AM.

Glomus vrste so bile poznane kot popolnoma aseksualne, a nedavno so odkrili, da vrste rodu Glomus vsebujejo 51 genov, ki kodirajo vse potrebno za spolno razmnoževanje (mejozo). Poleg tega so v teh glivah zaznali homologe genov za spolne tipe in domnevno pot zaznavanja spolnega hormona. Na podlagi teh ugotovitev velja prepričanje, da imajo vrste rodu Glomus prikrit spolni cikel.

Pogoji za arbuskularno mikorizo

Na razvoj AM vplivajo edafski faktorji, količine posameznih elementov v tleh in v sami rastlini. Razvoj AM vključuje dobro usklajeno zaporedje dogodkov, ki se izkazuje kot spremembe na fiziološkem in molekularnem nivoju. Dinamika AM kolonizacije je povezana z rastlinsko fenologijo oz. z rastnim vzorcem. Največja kolonizacija je spomladi, med rastjo novih korenin in vegetativno rastjo. Pomembna je tudi v času cvetenja, ko rastlina potrebuje minerale tako za rast kot tudi za produkcijo semen. Na drugi strani, pa je kalitev spor odvisna od okoljskih pogojev, kot so prava količina hranil, temperatura ali razpoložljivost gostitelja. Poleg tega gostiteljske rastline izločajo tudi kemične signale, ki pritegnejo in pospešijo rast razvijajočih se trosnih hif proti koreninskemu sistemu (t.i. kemotaksija). Na vzpostavitev in učinkovitost mikoriznega odnosa vplivajo številni dejavniki, med drugim pogoji v tleh (lastnosti tal, kot so pH, tekstura in razpoložljivost hranil), okoljski dejavniki (npr. temperatura, vlaga in svetlobni pogoji), rastlinska vrsta (nekatere vrste rastlin vzpostavljajo simbiotske odnose le s specifičnimi vrstami AM gliv), starost in razvojni stadij rastline (mlade rastline lahko vzpostavljajo AM drugače kot zrele rastline) ter vrsta in sev glive (različne vrste AM glive, celo sevi znotraj iste vrste, se lahko razlikujejo v učinkovitosti vzpostavljanja simbiotskih odnosov z rastlinami).

Uporaba v kmetijstvu

Izdelki, ki vključujejo vrste Glomus so pogosto uporabljeni v kmetijstvu in vrtnarstvu. Koristni učinki teh gliv na rastline so privedli do razvoja različnih komercialnih izdelkov:

• Mikorizni inokulumi: To so formulacije, ki vsebujejo žive spore ali mikorizne propagule vrst Glomus. Ti pripravki se uporabljajo za uvajanje koristnih mikoriznih gliv v tla in spodbujanje simbiotskih odnosov z rastlinami.
• Mikorizna gnojila oz. spodbujevalci rastlin: Nekatera gnojila so obogatena z glivami rodu Glomus. Ti izdelki si prizadevajo izboljšati vsrkavanje hranil pri rastlinah, saj mikorizne združbe izboljšujejo sposobnost rastline za absorpcijo fosforja, dušika in drugih bistvenih hranil. Take pripravke se lahko aplicira na semena, sadike ali neposredno v tla.
• Mikorizne mešanice prsti: Nekatere predpakirane mešanice prsti že vsebujejo AM glive, ki zagotovijo koristno skupnost mikrobov za podporo rasti rastlin.
• Dodatki za izboljšavo tal: Določeni dodatki za tla so zasnovani za izboljšanje strukture tal in plodnosti z vključevanjem mikoriznih gliv. Ti izdelki pogosto vsebujejo mešanico koristnih mikroorganizmov, vključno z vrstami Glomus.
• Izdelki za preprečevanje erozije: Mikorizne glive lahko igrajo vlogo pri stabilizaciji tal in preprečevanju erozije. Nekateri izdelki za preprečevanje erozije vključujejo te glive za spodbujanje rasti vegetacije in stabilnosti tal.

Pomembno je opozoriti, da se lahko specifične vrste Glomus uporabljene v teh izdelkih, med seboj razlikujejo, zato je pri izbiri komercialnega mikoriznega inokuluma pomembno upoštevati specifične potrebe gojenih rastlin, pogoje tal in predvidene koristi. Komercialni izdelki pogosto vsebujejo mešanico vrst AM gliv, da se zagotovi združljivost z raznolikim naborom gostiteljskih rastlin.

V Sloveniji trenutno nimamo uradno registriranega FFS, ki bi vseboval glive rodu Glomus. Vseeno se na slovenskem trgu pojavlja kar nekaj produktov z AM glivami rodu Glomus. To so npr. Mykoriza premium (Organics nutrients),  ki vsebuje poleg bakterij in ektomikoriznih gliv tudi 9 vrst endomikoriznih gliv (Glomus claraum, G. intraradices, G.mosseae, G. deserticola, G. monosporum, G. aggregatum, Paraglomus brasilianum, Gigaspora margarita in G. etunicatum). Le-ta obljublja povečano rast koreninskega sistema kar do 400 %, kar omogoča rastlinam boljše črpanje hranil in poveča odpornost. AM glive rodu Glomus vsebujeta tudi produkta Xedagreen (XedaItalia), ki vsebuje rizosferne bakterije in endomikorizne glive Glomus spp. ter CLIK horto (Italpollina), ki je v obliki tablet in poleg glive Trichoderma in biološko aktivnih organskih snovi vsebuje tudi AM glive rodu Glomus (G. intraradices in G. mosseae).

Najvidnejši predstavniki rodu Glomus

Ker je nedavno prišlo do revizije taksonomije AM gliv so nekatere vrste Glomus bile reklasificirane v druge rodove. Različne vrste rodu Glomus lahko kažejo nagnjenost k določenim gostiteljskim rastlinam, vendar so na splošno znane po vzpostavljanju odnosov z raznolikim naborom rastlinskih vrst. Tu so nekateri primeri gostiteljskih rastlin, povezanih z različnimi vrstami Glomus:

1. Glomus intraradices (nekoč znana kot Glomus fasciculatum):
   • Gostitelji so različne rastline, od trav do dvokaličnic, vključno z kmetijskimi pridelki, kot so koruza, pšenica, ječmen in soja.
2. Glomus mosseae:
   • Vzpostavlja simbioze tako z enokaličnicami kot dvokaličnicami, vključno s paradižniki, fižolom, grahom, krompirjem in različnimi zelenjavami.
3. Glomus aggregatum:
   • Naseljuje korenine trav, kot tudi stročnic, fižola in drugih pomembnih pridelovalnih vrst.
4. Glomus claroideum:
   • Vzpostavlja mikorizne odnose s pridelki, kot sta koruza in pšenica. Opazili so ga v povezavi tudi z različnimi travami in zelišči.

Uporaba gliv rodu Glomus v kmetijstvu je pomemben del trajnostnih in okolju prijaznih kmetijskih praks, ki si prizadevajo izboljšati zdravje tal, zmanjšati odvisnost/potrebo po kemičnih gnojilih in povečati odpornost pridelkov. Prakse, ki zmanjšujejo motnje v tleh, kot so minimalna obdelava ali zmanjšana obdelava, lahko pomagajo ohraniti obstoječe mikorizne mreže v tleh.

Viri

Brundrett C.M. 1991. Mycorrhizas in Natural Ecosystems. Advances in Ecological Research 21:171-313

Gianinazzi S. 1991. Vesicular arbuscular (endo-) mycorrhiza: Cellular, biochemical and genetic aspects. Agriculture,ecosystems and environment, 35:105-119

Harrison M.J. 1998. Development of the arbuscular mycorrhizal symbiosis. Current Opinion in Plant Biology, 1: 360–365

Maček, I. 2009. Molekulski pristopi pri raziskavah arbuskularne mikorize (Molecular approaches in research of arbuscular mycorrhiza). Acta agriculturae Slovenica, 93:77-85

Varma A., Hock B. 1999. Mycorrhiza: structure, function, molecular biology, and biotechnology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg

Wang B., Qiu Y.L. 2006. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza, 16(5): 299-363