Češnjeva muha

Rhagoletis cerasi (Linnaeus, 1758)

Igor Nekrep, januar 2025

Uvod

Češnjeva muha (Rhagoletis cerasi) je predstavnik z vrstami bogate družine plodovih ali sadnih muh (Tephritidae), ki pripada redu dvokrilcev (Diptera). Med predstavniki rodu Rhagoletis, ki na globalni ravni obsega 65 znanih vrst, so tudi druge avtohtone vrste, ki lahko povzročajo gospodarsko škodo. Med neevropskimi so gospodarsko pomembne npr. severnoameriške vrste R. indifferens, R. fausta, R. pomonella, R. mendax, ki v Evropi zaenkrat še niso navzoče, ter pri nas že nekaj časa prisotna tujerodna orehova muha (R. completa). Poleg teh je kot tujerodna znana iz Nemčije vrsta R. suavis, v Evropi pa je navzoča tudi tujerodna vzhodna češnjeva muha (R. cingulata). Slednja je bila potrjena tudi v Sloveniji (prvič leta 2007) in je prav tako škodljivec češenj ter predvsem višenj, napada pa tudi nekatere druge vrste rastlin oz. njihove plodove. Prvi podatek o pojavu vzhodne češnjeve muhe v Evropi izvira iz leta 1983. Nekatere raziskovalce skrbi možno križanje med avtohtono češnjevo muho in tujerodno vzhodno češnjevo muho, ki so ga sicer že zaznali z genetskimi analizami. Križanec bi lahko postal še večji gospodarski problem, podobno kot je v S. Ameriki prišlo do križanja med vrstama R. mendax in R. zephyria, kar je privedlo do nastanka križanca, t.i. kostenične muhe (R. mendax × R. zephyria).

Opis, bionomija in poškodbe

Češnjeva muha je razširjena po vsej Evropi in zmernih območjih Azije. Gostiteljske rastline so nekatere vrste rodu Prunus, kot so češnja (P. avium), višnja (P. cerasus), pozna čremsa (P. serotina) in rešeljika (P. mahaleb), kakor tudi predstavniki rodu Lonicera iz družine kovačnikovk (Caprifoliaceae), kot sta puhastolistno (L. xylosteum) in tatarsko kosteničevje (L. tatarica). Kosteničevje bi naj veljalo za sekundarne gostitelje, čeprav nekateri raziskovalci zagovarjajo, da gre pri teh primerkih muh za samostojno raso ali celo vrsto.

Med populacijami češnjevih muh prihaja do obsežnih razlik v biologiji (življenjska doba, razmnoževanje, diapavza), kar je posledica lokalne prilagoditve na heterogenost habitatov v Evropi. Obe vrsti (R. cerasi in R. cingulata) imata eno generacijo na leto z dolgo obvezno zimsko diapavzo. Razlika je, da se vrhunec letenja ameriške vrste pojavi dva tedna kasneje kot vrhunec letenja avtohtone češnjeve muhe. Češnjeva muha običajno kaže štiri- do petletna obdobja visoke populacijske gostote, ki jim sledi obdobje upada na zelo nizke ravni populacije. Pojav odraslih (muh) in življenjska doba sta tesno povezana s fenologijo gostiteljske rastline.

Osebki odraslih češnjevih muh dosežejo dolžino telesa približno 3,5-5 mm. Imajo sijoče temno rjavo do črno telo, osrednji del oprsja (mezonotum) prekrivajo srebrnkaste proge. Krila so prosojna s štirimi prečnimi temnimi črtami (Slika 1). Oči so zelene z rdečkastim odsevom, glava je rjava, ščitek in noge pa so rumene barve (Slika 2).

Prve češnjeve muhe se običajno pojavijo v sadovnjakih med sredino maja in sredino junija. Pred odlaganjem jajčec odrasli osebki preidejo skozi obdobje spolnega dozorevanja, ki traja od 6 do 13 dni. V tem času morajo zaužiti ogljikove hidrate, beljakovine in vodo, da njihove spolne žleze dozorijo. Hranila pridobivajo iz ptičjih iztrebkov, medene rose, zunajcvetnih nektarijev in bakterijskih kolonij na površinah listov in plodov. Poleg temperature in prehranskega stanja samic lahko na začetek odlaganja jajčec vpliva tudi stopnja zrelosti češenj. Življenjska doba muh v naravnih razmerah znaša od 4 do 7 tednov, kar vodi do skupnega obdobja letenja od 7 do 11 tednov. Parjenje poteka ob sončnih dneh s temperaturami nad 15 °C. Gostiteljski plodovi na sončnih delih dreves služijo kot mesta za parjenje. Samci proizvajajo zelo specifičen feromon, ki privlači samice. Vendar ta feromon, v nasprotju s feromoni številnih metuljev (Lepidoptera), nima dolgega dosega in naj bi deloval predvsem kot afrodiziak. Zaradi relativne stabilnosti sistema (škodljivci prezimijo pod gostitelji, ki so trajnice) se odrasli osebki ne premikajo na dolge razdalje. Muhe letajo na daljše razdalje le v primerih, ko so prikrajšane za primerne sadeže za odlaganje jajčec: če plodove uniči pozeba, zgodnje pobiranje pridelka ali ko so vsi plodovi že označeni s feromonom za označevanje gostitelja. V takih primerih samice zapustijo izvirno drevo, samci pa jim sledijo nekoliko kasneje. Muhe se premikajo z drevesa na drevo, dokler ne najdejo primernega gostitelja. Razdalje razpršitve populacije se gibljejo med 100 in 500 m, v izjemnih primerih do 3 km. Znotraj sadovnjakov se 95 % muh premika le na sosednja drevesa kasneje zorečih sort. Odlaganje jajčec poteka okoli poldneva in zgodaj popoldne ob sončnih dneh, ko temperature presežejo 16 °C. Vremenske razmere v obdobju odlaganja jajčec veljajo za ključne pri uravnavanju gostote populacije: visoka aktivnost odlaganja jajčec v obdobjih dolgotrajnega lepega vremena lahko povzroči večje izbruhe tega škodljivca. Pri odlaganju jajčec dajejo prednost plodovom z mesom debeline vsaj 5 mm. Samica z leglico prebode plod in vstavi eno jajčece tik pod kožico. Kompeticiji med ličinkami se vrsta izogne z odlaganjem le enega jajčeca v vsak sadež. Po odlaganju jajčec samice na plod nanesejo vodotopen feromon za označevanje gostitelja, tako da z leglico povlečejo po površini ploda. Ta feromon preprečuje odlaganja jajčec drugih samic v isti plod. V naravnih razmerah z visokimi gostotami muhe pa so pogoste večkratne infestacije ličink, kar nakazuje večkratna odlaganja jajčec v isti plod. V naravnih razmerah plodnost znaša od 30 jajčec do celo 200 jajčec na samico.

Jajčeca so bele barve, v dolžino merijo 0,75 mm, premer je 0,25 mm. Plodnost se giblje med 54 in 100 %. Čas embrionalnega razvoja je odvisen od temperature in znaša 2 do 10 dni. Ličinke se po izvalitvi takoj premaknejo proti koščici češnje zaradi zaščite pred paraziti in plenilci. Razvoj ličink traja od 17 do 30 dni, odvisno od temperature in stopnje zrelosti češenj. Ličinke preidejo skozi tri razvojne stopnje, končna velikost je približno 6 mm. Med razvojem ličinke predirajo plod, macerirajo tkivo in zaužijejo razgrajeno meso. Ličinke se bolje in hitreje razvijajo v plodovih z višjo vsebnostjo sladkorja in nižjo kislostjo. Visoke populacije češnjeve muhe so zato opazne v nasadih sladkih češenj, medtem ko kisle češnje običajno ostanejo brez večjih napadov. V času obiranja se zrele ličinke pregrizejo skozi kožico ploda, običajno v bližini peclja. Do zabubljenja pride v cca 3 urah po vstopu ličinke v tla. Večina bub je zato najdenih neposredno pod drevesno krošnjo, še posebej pod južnimi in JV deli drevesa, kjer je opazna tudi najvišja raven napada plodov. Globina zabubljenja je predvsem odvisna od vrste tal in običajno znaša od 2 do 5 cm. Buba je slamnato rumene barve, cilindrične oblike, dolga do 4 mm in premera 2 mm. Bube prezimijo (hibernirajo) v tleh do naslednje pomladi. Prezimne bube vstopijo v diapavzo in potrebujejo hladno obdobje, preden se razvoj lahko nadaljuje. Potrebnih je približno 180 dni pri temperaturah pod 5 °C. Smrtnost bube tekom 9 do 10 mesečne diapavze je visoka in je predvsem posledica neugodnih vremenskih razmer in plenilstva: običajno se naslednje leto iz bub izleže le 5 do 15 % muh. Nekatere bube lahko ostanejo v stanju hibernacije celo 2 ali več zim v primeru, da gostiteljske rastline v določenem letu ne obrodijo. Višji % jih dodatno leto pogosteje ostane v diapavzi v glinenih kot v peščenih tleh. Pri pridelavi češenj se obiranje plodov in s tem odstranitev ličink iz sadovnjaka štejeta za enega glavnih dejavnikov smrtnosti. Poleg tega imata temperatura in dež velik vpliv na smrtnost. Razvoj bub in izleganje odraslih osebkov sta odvisna od temperature tal spomladi, temperaturnih razmer med zimsko diapavzo, od gostiteljskih rastlin, iz katerih izvirajo bube, ter geografskega položaja.

Varstvo

Preventivni ukrepi

Pred začetki uporabe insekticidov so sadjarji vedeli, da je zgodnje in popolno obiranje plodov najučinkovitejši ukrep za obvladovanje češnjeve muhe. Za zmanjšanje škode, ki jo povzročajo muhe, so priporočali zgodaj zoreče sorte. Priporočilo o izkoreninjenju divjih in sekundarnih gostiteljev češnjeve muhe (npr. Lonicera sp.) je bilo predmet (kontroverznih) razprav. Ker muhe iz kosteničevja izletijo nekaj dni kasneje kot muhe iz češenj in ker muhe iz kosteničevja dajejo izrazito prednost plodovom le-teh za odlaganje jajčec, je vprašljivo, ali je bilo to priporočilo potrebno oz. upravičeno. Sorte češenj, ki dozorijo zgodaj, običajno kažejo nižje ravni napada, saj se plodovi obirajo, preden so prve muhe zrele za odlaganje jajčec. Splošno velja, da bolj ko se sorta češenj obira pozno, višja je potencialna raven napada. Sončni pogoji med odlaganjem jajčec vodijo do visokih ravni napada. Deževni pogoji med zgodnjimi fazami zorenja preprečujejo odlaganje jajčec in parjenje ter lahko povzročijo propadanje plodov, kar povzroči smrt ličink prve in druge stopnje. Vendar pa deževno vreme v času obiranja povzroča pokanje češenj, zaradi česar drevesa ostajajo neobrana, kar lahko izrazito poveča raven napada v naslednjem letu.

Izvedba ustreznih tehnoloških ukrepov in ustrezni higienski ukrepi so osnovni pogoj za učinkovito zatiranje češnjeve muhe (priporočila za zatiranje češnjeve muhe):

• Redna rez in vzdrževanje primerne gojitvene oblike omogoča dobro osvetlitev krošnje ter s tem zgodnejše in enakomerno dozorevanje plodov ter učinkovitejšo izvedbo škropljenj.
• Zgodnje in popolno obiranje zmanjša populacijo češnjeve muhe z odstranjevanjem ličink iz sadovnjaka pred zabubljenjem.
• Napadene ali kakorkoli drugače poškodovane plodove je treba odstraniti z dreves in jih ne smemo pustiti na tleh ali kompostirati v nasadu.
• Če je mogoče, izberemo sorte češenj, ki zorijo zgodaj, saj dozorijo, preden večina muh začne odlagati jajčeca.
• Priporočljivo je, da se trava pod krošnjami dreves ne kosi do časa tik pred obiranjem. Višji rastlinski pokrov pomaga ohranjati nižje temperature tal, kar lahko zamakne izleganje muh za približno deset dni.

Poznavanje prvega pojava češnjeve muhe je ključno za pravilno časovno razporeditev ukrepov zatiranja. Obdobje leta in velikost populacije je mogoče spremljati z uporabo rumenih lepljivih plošč. Te je treba namestiti na JV strani krošnje drevesa, kjer je polno sonce sredi maja, pred izleganjem muh oz. najkasneje pred začetkom zorenja zgodnjih sort češenj. Pasti pregledujemo najmanj dvakrat tedensko. Gostota populacije je odvisna tudi od stopnje napada v prejšnjem letu. Stopnjo napada je mogoče oceniti s testom s slano raztopino. Za vsako sorto češenj je treba naključno izbrati 100 plodov, jih zdrobiti, da se ločijo peške od mesa, in dodati nasičeno raztopino soli (350 g soli na liter vode). Po 10 minutah lahko preštejete ličinke, ki plavajo na površini.

Nekemično zatiranje

Da bi se izognili ostankom insekticidov na plodovih, je bilo mnogo raziskav posvečenih iskanju bioloških ali biotehničnih metod zatiranja češnjeve muhe. Raziskovali so različne pristope: rumene lepljive pasti, sintetične feromone za označevanje gostiteljev in tehniko sterilnih žuželk.

Ker češnjeve muhe v obliki bub preživijo več kot 10 mesecev na leto v tleh in ker je območje zabubljenja strogo omejeno na površino neposredno pod krošnjo napadenih dreves, se je možnost obdelave tal zdela obetavna. Vendar je večina raziskovalcev zaključila, da je obdelava tal neučinkovita za uničevanje bub.

Znano je, da se češnjeva muha znatno odziva na vizualne dražljaje, zlasti na rumene površine. Rumene lepljive plošče se uporabljajo kot alternativa v ekološki pridelavi češenj. Vendar je ta strategija delovno intenzivna in pogosto ne zagotavlja zadostnega obvladovanja te vrste. Množično lovljenje z rumenimi lepljivimi pastmi velja za predrago v komercialni pridelavi češenj. Kljub temu je tovrstno lovljenje morda še vedno edina možnost za obvladovanje češnjeve muhe na vrtovih. Zaradi pomanjkanja registriranih alternativ so rumene lepljive plošče še vedno široko uporabljene v ekološki pridelavi češenj po vsej Evropi. Na podlagi spoznanj o vidu češnjeve muhe so razvili tridimenzionalno past s krili (Rebell® amarillo), ki se uporablja po vsej Evropi za spremljanje, napovedovanje in množično lovljenje češnjeve muhe. Poleg tega je množično lovljenje muh s to pastjo postalo standardna metoda za zatiranje češnjeve muhe v ekološki pridelavi. Vendar je za učinkovito izvajanje strategij množičnega lovljenja potrebnih najmanj 10 pasti na posamezno drevo.

Uporaba feromona za označevanje gostiteljev za preprečevanje odlaganja jajčec so raziskovali v 70. letih prejšnjega stoletja. V poljskih poskusih z naravno pridobljenim feromonom so opazili učinkovitost od 63 do 90 %. Visoki stroški sinteze feromona so preprečili uporabo le-tega v komercialne namene. Poleg tega je bila učinkovitost nizka pri visokih stopnjah napadenosti in v deževnih razmerah.

Tehnika sterilnih žuželk za zatiranje češnjeve muhe so razvijali med letoma 1960 in 1980. Glavna ovira pri tej tehniki je umetna vzreja muh. Več vidikov biologije te vrste otežuje vzrejo: češnjeva muha je enorodna vrsta, ima obvezno diapavzo, ki traja vsaj 150 dni, in je monofagna z izrazito selektivno izbiro gostitelja. Pomanjkanje primerne metode vzreje za proizvodnjo zadostnega števila sterilnih žuželk za množično izpustitev je preprečilo komercialno uvedbo te strategije.

V intenzivnih nasadih češenj je uporaba protiinsektnih mrež uveljavljena praksa za varstvo plodov pred češnjevo muho, plodovo vinsko mušico in nekaterimi drugimi škodljivci (npr. stenicami). Za preprečevanje naleta češnjeve muhe zadostujejo mreže s premerom odprtin okrog 1,3 mm², v primeru sočasne zaščite pred plodovo vinsko mušice pa je potrebna gostejša mreža s premerom odprtin do 1 mm². Mreže je potrebno namestiti pred začetkom obdobja izletavanja muh in jih pustiti nameščene do obiranja najpozneje zorečih sort češenj. Prekrivanje tal pod drevesno krošnjo z mrežami (z namenom preprečevanja izletavanja izleglih muh iz tal) je prav tako učinkovita. Prekrivanje lahko zmanjša napadenost plodov za kar 91 %. Ker lahko muhe dolgo preživijo pod mrežami, je priporočljivo, da robove mrež popolnoma zakopljemo, kar privede do visokih stroškov dela. Poleg tega velja, da je potrebna dražja in gostejša mreža (premer odprtin 0,8 mm²), saj mlade muhe po izletu zlahka preidejo skozi mreže s širšimi odprtinami.

Poleg biotičnega varstva so bile v zadnjem času izvedene raziskave z vabami s strategijo privabi in ubij (»attract-and-kill«). Čeprav so nekatere izmed testiranih prehranskih vab v kombinaciji z rumenimi lepljivimi ploščami uspele podvojiti število ujetih muh, nobena od testiranih vab ni pokazala ekonomskega potenciala za množično lovljenje v komercialni pridelavi. Do danes ta strategija ni na voljo pridelovalcem.

Biotično varstvo

Znanih je vsaj 21 vrst parazitoidov (larvalni ektoparazitoidi in endoparazitoidi ter parazitoidi bub) češnjeve muhe. V pridelavi češenj je učinkovitost larvalnih parazitoidov močno omejena zaradi kratke leglice samic parazitoidov, ki ne more doseči ličink češnjeve muhe v notranjosti velikih plodov gojenih češenj. Pri rešeljiki so opazili med 10 in 30 % parazitiranost ličink češnjeve muhe z vrsto Utetes (sin. Opius) magnus (Hymenoptera: Braconidae), medtem ko v gojenih češnjah ni bilo opaženega parazitizma. Podobno so opazili, da osebki češnjeve muhe z rastlin rodu Lonicera kažejo višje stopnje parazitizma kot osebki iz gojenih češenj: parazitoidi vrst U. magnus in Halticoptera laevigata (Hymenoptera: Pteromalidae) so bili opaženi le pri osebkih z rastlin rodu Lonicera, medtem ko je bila vrsta Psyttalia (sin. Opius) rhagleticola (Hymenoptera: Braconidae) opažena tudi pri osebkih iz češenj (čeprav v manjšem številu). Ponekod se je vrsta P. rhagleticola izkazala kot glavni parazitoid, a s stopnjami parazitizma med 22 in 32 % ni mogla nadzorovati populacij češnjeve muhe. Parazitiranje bub se zdi pomembnejše: vrsta Phygadeuon wiesmanni (Hymenoptera: Ichneumonidae) se pojavlja po vsej srednji Evropi in lahko dosega stopnjo smrtnosti bub do 72 %, pod grmi rodu Lonicera dosega še višje stopnje parazitizma. Drugi parazitoidi bub kot so Phygadeuon elegans, Gelis bremeri (Hymenoptera: Ichneumonidae), Polypeza försteri, Spilomicrus hemipterus (Hymenoptera: Diapriidae) so bili opaženi v manjšem številu. Do sedaj niso bile ocenjene strategije biotičnega varstva s parazitoidi v poskusih na prostem. Dve vrsti resarjev (Odontothrips sp., Thysanoptera: Thripidae) napadata jajčeca češnjeve muhe, vendar je njihov vpliv nizek (napadenih je le 10 % jajčec). Verjetno plenilci češnjevo muho napadajo le v kratkem časovnem obdobju, npr. ko ličinke zapustijo plod in se zabubijo, ali takoj po izleganju. Pomembni plenilci so mravlje (ognjena rdečka (Myrmica rubra); Hymenoptera: Formicidae), krešiči (npr. Anisodactylus binotatus; Coleoptera: Carabidae) in kratkorilci (npr. Paedrus litoralis; Coleoptera: Staphylinidae). Plenilci pred zabubljenjem lahko uničijo do 80 % ličink, pri čemer so se mravlje izkazale za najpomembnejše sovražnike. Po nekaterih virih mravlje niso sposobne zaznati bub v tleh, drugi pa so opazili, da mravlje napadajo in uničujejo tudi bube v tleh. Mravlje bi naj napadle in ubile približno 40 % muh ob izleganju. Raziskovalci so tudi opazili, da so približno 15 % bub uničili majhni, neidentificirani organizmi, domnevno plenilske pršice. Poskusi z entomopatogenimi ogorčicami na prostem niso dali zadovoljivih rezultatov kljub obetavnim laboratorijskim poskusom. Laboratorijski poskusi so pokazali, da so odrasle češnjeve muhe občutljive na okužbo z entomopatogeno glivo Beauveria bassiana ATCC 74040, ki je formulirana v komercialnem produktu Naturalis-L. Uporaba tega sredstva med letom muh lahko zmanjša napad plodov za 60–70 % in je tudi ekonomsko smiselna strategija zatiranja češnjeve muhe, ki je dovoljena tudi v ekološki pridelavi.

Kemično zatiranje

Odločitev za uporabo insekticidov temelji na spremljanju naleta češnjeve muhe kot je opisano zgoraj. Prag škodljivosti je presežen, če ulovimo eno muho na dve postavljeni vabi do faze, ko češnje spreminjajo barvo iz zelene v rumeno. To velja za srednje-pozne in pozne sorte češenj, pri zgodnejših sortah pa češnjeve muhe običajno ni potrebno zatirati.

Viri

Augustinos A. A., Moraiti C. A., Drosopoulou E., Kounatidis I., Mavragani-Tsipidou P., Bourtzis K., Papadopoulos N. T. 2019. Old residents and new arrivals of Rhagoletis species in Europe. Bulletin of entomological research, 109(6): 701-712.

Bjeliš M., Buljubašić I., Međurečan Ž. O. 2016. Slow establishment of Rhagoletis cingulata in Croatia. Bulletin of Insectology, 69(1): 75-80.

Daniel C., Grunder J. 2012. Integrated management of European cherry fruit fly Rhagoletis cerasi (L.): situation in Switzerland and Europe. Insects, 3(4): 956-988.

EPPO 2007. First outbreak of Rhagoletis cingulata in Slovenia. EPPO Reporting Service, 8 (148): 3.

Korneyev V. A., Mishustin R. I., Korneyev S. V. 2017. The Carpomyini fruit flies (Diptera: Tephritidae) of Europe, Caucasus, and Middle East: new records of pests, with improved keys. Vestnik zoologii, 51(6), 453-470 DOI: 10.2478/vzoo-2017-0056

Prirodoslovni muzej Slovenije (PMS) 2024. Podatkovna zbirka fotografij nevretenčarjev, Kustodiat za nevretenčarje https://www1.pms-lj.si/animalia/galerija.php (11.3.2024)

Schwarz D., Matta B. M., Shakir-Botteri N. L., McPheron B. A. 2005. Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation. Nature, 436(7050): 546-549.

Vogt H., Köppler K., Dahlbender W., Hensel G. 2008. Observations of Rhagoletis cingulata, an invasive species from North America, on cherry in Germany. V: Cross J., Brown M., Fitzgerald J., Fountain M., Yohalem D. (ur.), Proceedings of the 7th International Conference on Integrated Fruit Production, IOBC. Woprs, Avignon, France, 2008: 228-232.

White I. M., Elson-Harris M. M. 1992. Fruit flies of economic significance: their identification and bionomics. CABI/ACIAR: 601 str.