Hmeljeva peronospora

Pseudoperonospora humuli (Miyabe et Takahashi) G.W. Wilson

Sebastjan Radišek, 2018

Hmeljeva peronospora je najpogostejša in gospodarsko najpomembnejša bolezen hmelja, ki je prisotna v večini hmeljarskih območij. Prvo poročilo o pojavu izvira iz Japonske leta 1905, v Evropi pa se je prvič pojavila leta 1920 v Angliji, od koder se je v naslednjih petih letih bliskovito razširila po vseh evropskih državah. V Sloveniji se je pojavila leta 1926 in zaradi izrazite občutljivosti tedaj razširjene sorte würtemberškega hmelja prispevala njenim opuščanjem in sajenjem odpornejših sort is skupine angleških goldingov. Bolezen lahko napade vse rastlinske organe pri čemur so najobčutljivejši cvetovi in storžki, katerih okužbe močno (tudi do 100 %) zmanjšujejo količino in kakovost pridelka. Okužbe korenike prizadenejo predvsem uspevanje in razvoj rastlin, v primeru zelo občutljivih sort pa prihaja celo do odmiranja.

Hmeljeva peronospora se lahko razvija na vseh organih hmeljne rastline, pri čemer povzroča sistemske in lokalne okužbe. Značilno sistemično okužbo, ki omogoča prezimitev te plesnivke, lahko opazimo na prerezu hmeljne korenike in podzemnem steblu. Obolelo tkivo je violično rdeče barve, ki se koncentrično širi in zajema prevodno tkivo (Slika 1). Prizadeta korenika lahko daje tudi do 30% nižji pridelek v primeru občutljivih sort pa prihaja do propadanja in odmiranja celotne rastline.

Slika 1: Prečni prerez hmeljne korenike okužene s sistemsko okužbo hmeljeve peronospore. Prizadeto tkivo opazimo kot vijolično rdeče obarvanje prevodnega tkiva (foto: Radišek)

Hmeljeva peronospora slika 1 per

Iz sistemično okuženih korenik in brstov spomladi poženejo okuženi poganjki (primarni bazalni kuštravci), ki ji prepoznamo po skrajšanih in odebeljenih med-členkih ter rumenkastih navzdol obrnjenih listih (Slika 2). Ob ugodnih pogojih se na spodnji strani listov razvije vijolično-sivkasta prevleka trosonoscev s sporami, ki predstavljajo vir nadaljnjih sekundarnih okužb v nasadu. V primeru kasnejših sekundarnih okužb apikalnega meristema poganjkov, pa lahko nastanejo tudi sekundarni kuštravci, ki jih glede na lego okuženega poganjka imenujemo lateralni ali terminalni kuštravci.

Slika 2: Hmeljeva peronospora: Sistemično okuženi hmeljni poganjki (»kuštravci«). Levo zgoraj - lateralni kuštravec; levo spodaj - terminalni kuštravec; desno - bazalni kuštravec (foto: Radišek)

Hmeljeva peronospora slika 2 per

Sekundarne okužbe nastanejo kot rezultat lokalnih okužb listja, cvetja in storžkov. Na okuženih listih se na zgornji strani listne ploskve pojavijo bledo rumene pege, ki se kasneje spremenijo v nekroze, omejene z listnimi žilami (Slika 3). Na spodnji strani listov se na pegah razvije temno sivkasta prevleka, ki ji sestavljajo trosonosci in trosovniki.

Slika 3: Listje okuženo s hmeljevo peronosporo (foto: Radišek)

Hmeljeva peronospora slika 3 per

Oboleli cvetovi porjavijo in otrdijo ter kasneje odpadejo. Okužba na storžkih se razvije na braktejah in brakteolah, ki prav tako porjavijo (Slika 4). Če so okuženi mladi storžki se ti deformirajo, pri starejših že razvitih storžkih pa porjavijo le posamezni krovni lističi.

Slika 4: Hmeljeva peronospora: Levo- okuženi storžki; desno zgoraj – začetne okužbe storžkov in listja; desno spodaj – močno okužen razvijajoči se storžek porjavi in otrdi (foto: Radišek)

Hmeljeva peronospora slika 4 per

Pseudoperonospora humuli prezimi kot medcelični micelij v okuženi koreniki in brstih, ki se večinoma okužijo v jesenskem času pred nastopom dormance. Vloga spolnih spor (oospor), ki se jeseni razvijejo na obolelem tkivu, pri prezimitvi in razvojnem krogu še ni docela razjasnjena, saj še do sedaj raziskovalcem ni uspelo dokazati njihovega kaljenja. Spomladi iz okuženih brstov in korenike poženejo bazalni kuštravci, ki so vir primarne okužbe. Ob vlažnem in deževnem vremenu na spodnji strani listov iz listnih rež poženejo množice trosonoscev s trosovniki, ki skupaj ustvarijo plesnivo prevleko. Trosonosci so dihotomno razvejani velikosti 190-430µm. Na konicah trosonoscev se razvijajo posamezni trosovniki, ki so jajčaste oziroma elipsaste oblike velikosti 22- 26 x 15-18 μm z izrazito papilo (Slika 5). Trosovniki se prenašajo z vetrom in vodo v kateri kalijo in sprostijo 4-8 zoospor, premera 7-8 μm. Zoospore imajo dva bička, ki jim omogočata premik do listne reže, kjer se encistirajo, odvržejo bičke in skozi odprtino listne reže poženejo klični mešiček.

Slika 5: Pseudoperonospora humuli: Trosovniki in trosonosci (200x). Levo - obarvano z anilinskim modrilom; desno – vodni preparat (foto: Radišek)

Hmeljeva peronospora slika 5 per

Sporulacija trosonoscev poteka izključno v temni fazi pri visoki relativni vlagi, ki mora biti vsaj 90 %, pri optimalni temperaturi 16-20°C in minimalni temperaturi 5°C. Segrevanje in osuševanje zraka v jutranjih urah povzroči efekt krivljenja in zvijanja trosonoscev, kar pripomore k sproščanju trosovnikov. Tako je sproščanje trosovnikov najintenzivnejše ob nizki relativni vlagi, kar pomeni v dopoldanskih urah, ko jih zračni tokovi prenašajo do rastlin. Povišane koncentracije trosovnikov v zraku se zaznajo tudi ob pričetku padavin ko kapljice z mehanskim tresenjem sprostijo trosovnike. Prisotnost vode na listih je bistvenega pomena za kalitev trosovnikov, ki sproščajo zoospore pri omočenosti lista nad 1 uro pri temperaturah od 5-28°C z optimalno temperaturo med 20-22°C. Okužba listja in storžkov nastane 1-2 uri po kalitvi trosovnikov pri temperaturi 15-29 ºC in pri odprtih listnih režah. Pri nižjih temperaturah kot je 5ºC mora biti omočenost listja za nastanek okužbe vsaj 24 ur. Okužbe poganjkov zahtevajo daljše obdobje omočenosti, ki se giblje med 3-6ur v temperaturnem intervalu 8-23ºC. Prva bolezenska znamenja na listih se razvijejo 3-10 dni po okužbi v odvisnosti od temperature (7-28ºC). Razvoj kuštravih poganjkov pa je daljši in se giblje od 7-22 dni.

Varstvo hmelja pred hmeljevo peronosporo temelji integriranih pristopih, ki vključuje vzgojo odpornih sort, fitosanitarne ukrepe, spremljanje in napovedovanje optimalnega časa škropljenja, ter upoštevanje tehnologij pridelave, ki ne stimulirajo razvoj bolezni. Preprečevanje hmeljeve peronospore se prične spomladi z zatiranjem primarne okužbe oziroma pojava primarnih kuštravcev, ki predstavljajo vir nadaljnjih okužb v nasadu. Poleg mehaničnega odstranjevanja okuženih brstov v času rezi in kuštravcev v času navijanja hmelja, zatiranje primarne okužbe temelji na uporabi sistemičnih fungicidov. Od teh sta najpogosteje uporabljena fungicida na osnovi aktivne snovi fosetil-Al in metalaksil-M, od katerih zadnji omogoča tudi zdravljenje hmeljne korenike. Uporabo sistemičnih fungicidov svetujemo, če v nasadu delež rastlin s kuštravci presega 3 %. Ker se bazalni kuštravci ne pojavijo vsako leto tako zgodaj, se lahko za uporabo fungicidov odločimo tudi na osnovi pojava kuštravcev v lanskem letu in glede na občutljivost sort. Spremljanje pojava sekundarne okužbe s hmeljevo peronosporo se prične nekje v prvi dekadi maja ko v hmeljišča namestimo Hirstove lovilce spor (Slika 6) in pričnemo z sistematičnim spremljanjem ulova trosovnikov. Kritično število trosovnikov je določeno za občutljive in odpornejše sorte. V primeru odpornih sort je prag škodljivosti v času pred cvetenjem 40 trosovnikov v 4 zaporednih dneh, v času cvetenja in po njem pa 10 trosovnikov. Pri občutljivih sortah pa je prag škodljivosti presežen, če v času pred cvetenjem zaznamo 10 trosovnikov in v času cvetenja ter po njem 5 trosovnikov v 4 zaporednih dneh. V primeru preseženega pragu signaliziramo škropljenje, ki se mora izvesti v obdobju inkubacijske dobe 5-6 dni. Kot biotični dejavnik upoštevamo tudi fenološko fazo, pri čemer je najbolj občutljiva faza cvetenja in formacija mladih storžkov. Zato škropljenja v cvet signaliziramo ne glede na populacijo trosovnikov in vremenske razmere. Prvo škropljenje s preventivnimi pripravki signaliziramo v času, ko hmelj cveti na spodnjem delu rastline, drugo pa, ko je hmelj v polnem cvetju.

Hmeljišča v času vegetacije v povprečju škropimo 3 – 5 krat odvisno od vremenskih pogojev ter sorte.

Slika 6: Hirst - vakumski lovilec spor (Burkard) v hmeljišču (foto: Radišek)

Hmeljeva peronospora slika 6 per
Dovoljena FFS za 2018

Dolinar M. (1985). Epifitotiološke raziskave hmeljne peronospore (Pseudoperonospora humili Miy. et Takah) in izdelava modela za napoved okužb v razmerah Savinjske doline. VI. Jugoslovanski simpozij za hmeljarstvo (1995), str. 259-268.

Dolinar M., Knapič V. (1997). Primerjava modelov za prognozo hmeljeve peronospore (Pseudoperonospora humili Miyabe et Takah). Zbornik predavanj in referatov s 3. Slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin 1997, str. 167-172.

Dolinar M., Zolnir M., (1994). Schwellenorientiertes Entscheidungsschema für epidemiebezogene Bekämpfung der Hopfenperonospora (Pseudoperonospora humuli Miy. et Tak.). Die Bodenkultur. Jurnal fur landwirtschafliche Forschung, 4 band, 49-56.

Gent D.H., Ocamb C.M., Farnsworth J.L. (2010). Forecasting and management of hop downy mildew. Plant Disease, 94, 425-431.

Index Fungorum (2011) http://www.indexfungorum.org/names/NamesRecord.asp?RecordID=119090

Johnson D.A., (1991) Two degree day models for predicting initial mergence of hop shoots systemically infected with Pseudoperonospora humuli. Plant Disease 75, 285-287.

Johnson, D. A., Engelhard, B., Gent, D. H. (2009). Downy Mildew. Str. 18-22 V (ed): Mahaffee, W. M., Pethybridge, S. J., and Gent, D. H., Compendium of Hop Diseases and Pests, APS Press, St. Paul, MN.