Listne zavrtalke na plodovkah

Agromyzidae

Igor Nekrep, januar 2024

Uvod

Za Evropo je znanih skoraj 1000 vrst iz družine muh zavrtalk ali minerk (Agromyzidae), čeprav število še zmeraj raste zaradi novo opisanih ter vnesenih (tujerodnih) vrst. Na globalnem nivoju je doslej znanih približno 2800 vrst te družine. Med temi je nekaj več kot 150 vrst, ki se pojavljajo na gojenih in okrasnih rastlinah ter povzročajo občasno gospodarsko škodo. Muhe zavrtalke so se kot pomembni škodljivci večinoma pojavili sočasno z uporabo sintetičnih insekticidov, saj so le-ti zdesetkali parazitoide njihovih ličink, medtem ko so ličinke zavrtalk preživele zaščitene v listih ter celo povečale svoje populacije. Za vse vrste te družine je značilno, da ličinke vrtajo različno oblikovane rove v listih, steblih ali koreninah rastlin, redkeje tudi v plodovih ali kambiju dreves, nekatere pa povzročajo tvorbo šišk. Večina muh zavrtalk je ozko specializiranih na eno (monofagne vrste) ali zelo omejeno število sorodnih gostiteljskih rastlin (oligofagne vrste), polifagnih vrst je le nekaj in predvsem pripadajo rodu Liriomyza.

Vrste rodu Liriomyza imajo najširši razpon gostiteljskih rastlin in se nagibajo h kolonizaciji novih gostiteljev. V Evropi je rod Liriomyza zastopan z več kot 100 vrstami, na globalnem nivoju ima opisanih več kot 330 vrst, od tega ima 24 vrst status škodljivcev kmetijskih in okrasnih rastlin. Med temi je 8 polifagnih vrst. Tri vrste, ki so posebej pomembni škodljivci v večjem delu sveta, so Liriomyza sativae, L. trifolii in L. huidobrensis, poleg teh sta v Evropi prisotni še dve domorodni polifagni vrsti (L. bryoniae in L. strigata), katerih ličinke se prav tako prehranjujejo v listih plodovk. Samce teh petih vrst lahko z gotovostjo identificiramo ter razlikujemo zgolj na podlagi njihovih genitalij, med tem ko je samice, bube in ličinke mogoče identificirati le na ravni skupin vrst (L. bryoniae, L. huidobrensis in L. strigata proti L. sativae in L. trifolii). Identifikacija posamezne vrste v vseh razvojnih fazah pa je možna z uporabo molekularnih metod.

Liriomyza bryoniae (paradižnikova listna zavrtalka) je za Evropo avtohtona vrsta in je tudi v Sloveniji splošno razširjena. Je polifagna vrsta na različnih predstavnikih vsaj 35 družin dvokaličnic ter pomemben škodljivec na paradižniku tako v zavarovanih prostorih kot na prostem. Poleg tega je pomemben škodljivec na vseh vrstah bučevk, ki se jih goji v Evropi. Vrsta je uvrščena na Prilogo III Uredba (EU) 2016/2031 – Seznam karantenskih škodljivih organizmov za varovana območja v EU.

Liriomyza huidobrensis (rastlinjakova ali grahova listna zavrtalka) izvira iz Južne Amerike. V Evropi je razširjena predvsem v zavarovanih prostorih, prvič se je pojavila l. 1987 na Nizozemskem. Presenetljivo pa je njeno širjenje v Srednji in Vzhodni Evropi, kjer je bilo pričakovano, da bodo podnebne razmere preprečile njen obstoj. V Sredozemlju lahko preživi tudi na prostem, kjer povzroča precejšnjo škodo. Vrsta je bila večkrat prestrežena pri uvozu okrasnih rastlin in vrtnin v Slovenijo. Zabeleženih je vsaj 15 družin rastlin kot gostiteljev, brez jasne prednosti za katero med njimi, poleg tega se hrani tudi na predstavnikih rodu Allium. Vrsta je uvrščena na Prilogo III Uredba (EU) 2016/2031 – Seznam karantenskih škodljivih organizmov za varovana območja v EU. V zvezi z vrsto L. huidobrensis velja omeniti še vrsto Liriomyza langei, ki je bila precej časa obravnavana kot sinonim vrste L. huidobrensis, vendar se je izkazalo, da je samostojna vrsta, ki se z L. huidobrensis ne križa, prav tako pa jo je mogoče do/ločiti z molekularnimi analizami. Razširjena je v Kaliforniji, od koder je že razširila svoj areal, v Evropi še ni bila zabeležena.

Liriomyza sativae (zelenjadna listna zavrtalka) izvira iz Južne ali Srednje Amerike in je občasno odkrita na rastlinah, uvoženih v države EU, sicer pa v Evropi naj ne bi bila prisotna, najbližje je razširjena v Turčiji. Najdena je bila tudi na Malti z enim samim primerkom. Podnebne razmere v Evropi za ustalitev vrste naj ne bi bile primerne z izjemo zavarovanih prostorov in verjetno najbolj toplih predelov na jugu Evrope. Ličinke naj bi se prehranjevale predvsem s predstavniki družin bučevk, metuljnic, razhudnikovk in nebinovk. L. sativae lahko povzroči precejšnjo škodo na pridelku. Vrsta je uvrščena na Seznam karantenskih škodljivih organizmov za EU.

Liriomyza strigata je za Evropo avtohtona vrsta in je podobno kot L. bryoniae splošno razširjena tudi v Sloveniji. Je polifagna vrsta na predstavnikih vsaj 31 družin dvokaličnic. Pojavljanje njenih ličink je znano tudi v listih buč in kumar, vendar vrsta na splošno naj ne bi povzročala gospodarsko pomembne škode.

Liriomyza trifolii (krizantemina ali serpentinasta listna zavrtalka) izvira iz Severne Amerike in se je v obdobju od 60’ do 80’ let prejšnjega stoletja razširila v druge dele sveta, domnevno v povezavi s svetovno trgovino z okrasnimi rastlinami. Je zelo polifagna vrsta, poznamo jo iz več kot 400 vrst gostiteljskih rastlin, ki pripadajo 28 družinam rastlin, med njimi so tudi enokaličnice. Razširjena je tudi ponekod v Evropi, predvsem v zavarovanih prostorih se pojavlja sporadično. V Sredozemlju lahko preživi tudi na prostem. Vrsta bi naj bila v Sloveniji znana že od 70’ let prejšnjega stoletja, vendar se je izkazalo, da so pisne navedbe o pojavljanju te vrste na prostem verjetno napačne ter se najverjetneje nanašajo na vrsto L. congesta. Kot kažejo molekularne analize, je vrsta L. trifolii verjetno kompleks več (kriptičnih) vrst. Vrsta je uvrščena na Prilogo III Uredba (EU) 2016/2031 – Seznam karantenskih škodljivih organizmov za varovana območja v EU.

Poleg navedenih vrst iz rodu Liriomyza se v listih vseh gojenih vrst bučevk ter vsaj v listih paradižnika in jajčevca prehranjujejo ličinke še ene vrste družine Agromyzidae, in sicer Phytomyza (Chromatomyia) horticola. Tudi ta je splošno razširjena v Evropi in je znana iz predstavnikov 34 različnih družin rastlin. Do sredine 60’ let prejšnjega stoletja se jo je obravnavalo kot vrsto Phytomyza atricornis, revizija pa je pokazala, da sta to dve vrsti: C. syngenesiae, ki daje prednost predstavnikom družine nebinovk, ter C. horticola, ki je bistveno večji generalist in se prehranjuje s predstavniki 34 družin rastlin s prednostjo do predstavnikov iz družin nebinovk, križnic in metuljnic. V (starejši) slovenski literaturi jo najdemo pod imenom Phytomyza syngenesiae. Nekatere vrste (npr. Haplopeodes capsici (= Haplomyza capsici), Liriomyza biformata (= L. braziliensis) in Liriomyza quadrata), za katere je znano, da se njihove ličinke prehranjujejo v listih plodovk iz družine razhudnikovk, so znane le iz Južne Amerike.

Poškodbe

Stopnja škode, ki jo povzročijo zavrtalke rastlini, je odvisna od tega, kako se ličinke hranijo, kateri del rastline je napaden, v kateri fazi rasti je rastlina, ko je prišlo do napada ter od velikosti napada oz. populacije zavrtalk. Vbodi muh zavrtalk zaradi hranjenja so videti kot bele lise s premerom med 0,13 in 0,15 mm, medtem ko so ovipozicijski vbodi, s katerimi odlagajo jajčeca v rastline, manjši (0,05 mm) in bolj enakomerno okrogli. Škodo na rastlinah povzročajo predvsem ličinke, ki v listih in pecljih vrtajo značilne serpentinaste rove, čeprav lahko pri vrsti L. huidobrensis tudi hranjenje samic močno prizadene rastlino. Hranjenje ličink v kličnih listih ali listih mladih rastlin lahko znatno oslabijo rastlino ali jo celo uničijo. Pri odraslih rastlinah se lahko pojavi tudi do 10 ličink v posameznem listu (za L. sativae obstajajo podatki o celo 80 ličinkah v enem listu), kar lahko vodi do zmanjšanja asimilacije rastlin, rumenenja, prezgodnjega odpadanja listov ali se rastlina celo posuši, plodovi pa lahko pričnejo odpadati. Navedeno velja npr. za vrste L. bryoniae, L. huidobrensis in L. sativae, medtem ko za vrsto L. strigata ni značilno, da bi napadala mlade rastline, prav tako je pri vrsti L. strigata redko več ličink v enem listu ali celo rastlini, zato je tudi škoda, ki jo povzroča ta vrsta na rastlini, zanemarljiva.

Do sekundarne škode zaradi zavrtalk v listih lahko pride tudi s sončnim ožigom rastlin, kar je znano tudi na melonah. Oblike rovov so lahko sicer vrstno specifične, a jih razlikujejo večinoma le strokovnjaki. Rovi ličink L. trifolii v listih so običajno dolgi, linearni, ozki in se proti koncu ne razširijo bistveno ter so običajno zelenkaste barve, ostanki izjedenih delov lista pa so odloženi v črnih pasovih izmenično na obeh straneh rova, medtem ko so rovi pri L. huidobrensis običajno bele barve z vlažnimi črnimi in posušenimi rjavimi predeli, ki so najpogosteje povezani z osrednjo žilo in stranskimi listnimi žilami, so serpentinasti, nepravilne oblike, širina pa se povečuje, ko ličinka raste. Pri Chromatomyia horticola so rovi npr. manj zviti in enakomerno beli.

Ugotovljeno je bilo, da pojav vbodov L. trifolii v listih znatno poveča pojavnost lezij, ki jih povzroči črna listna pegavost kumar, melon in lubenic (Alternaria cucumerina) na listih melone, kar lahko še pospeši delovanje tudi drugih patogenov. Napadeni listi so tudi bolj dovzetni za abiotske dejavnike, kot je npr. veter.

Opis in bionomija

Za obravnavane vrste je njihova biologija različno dobro raziskana, načeloma pa večino napisanega v tem podpoglavju velja za vrsto L. bryoniae, v kolikor ni drugače navedeno. Odrasle muhe letijo le na krajše razdalje, na večje razdalje se prenašajo s pomočjo človeka na sadikah in zelenih delih gostiteljskih rastlin. Odrasli so aktivni predvsem zgodaj zjutraj po sončnem vzhodu in spet pred sončnim zahodom ter živijo do 30 dni. Muhe v dolžino merijo 1,5-2 mm, krila 1,7-2,25 mm, pri L. sativae so krajša (1,3-1,7 mm). Oprsje in tergiti zadka so zgoraj svetleče črni, glava in boki so rumeni. Samice odlagajo jajčeca takoj pod listno površino, običajno na zgornjo stran lista, redkeje na spodnjo, samica pa lahko odloži do 100 jajčec, povprečno 7 na dan, vrsta L. huidobrensis lahko odloži do 160 jajčec. Samci ne morejo prebadati listov, vendar so opazili, da se prehranjujejo na vbodih, ki jih naredijo samice. Jajčeca so bela in ovalne oblike, v dolžino merijo 0,25 mm. Ličinke (žerke) se izležejo po 4 do 8 dneh, v prvi stopnji merijo 0,5 mm, pred zabubljenjem 3 mm ter imajo tri stopnje. Žerke nimajo nog in sveže izležene so prozorne, kasneje postanejo rumeno-oranžne. Ličinka se prehranjuje povprečno 9 (med 7 in 13) dni. V kolikor list ni dovolj velik, se žerka lahko skozi listni pecelj in steblo pregrize v drugi list, ne more pa v list prodreti od zunaj, kar sicer zmorejo nekateri predstavniki drugih rodov muh zavrtalk. Pred zabubljenjem žerka pregrize značilno polkrožno izhodno režo skozi zgornjo povrhnjico ter pade na tla, kjer se prebije plitvo pod površino, preden se zabubi. Zabubi se lahko tudi v listnem opadu. V izjemnih primerih lahko do zabubljenja pride na zgornji ali celo spodnji strani lista. Buba v dolžino meri 1,3-2,3 mm ter je oranžne ali rjave barve. Pri pomladnih in poletnih temperaturah traja stadij bube 3 tedne, zgodaj spomladi pa kar 5-9 tednov, medtem ko v pozno jesenskem času preide v obdobje mirovanja, ki traja do naslednje sezone. V zmernih klimatih ima vrsta L. bryoniae 4 generacije na leto, L. huidobrensis pa do 6. Za razliko se vrste, ki izvirajo iz tropskih območij (npr. L. sativae), v zavarovanih prostorih razmnožujejo neprekinjeno.

Zatiranje

Preventivni ukrepi

Uporaba rumenih lepljivih plošč (RLP) je lahko učinkovita za ocenjevanje prisotnosti in velikosti populacije muh zavrtalk ter odločanje o nadaljnjih ukrepih zatiranja. Vsaj v zavarovanih prostorih nekateri uporabljajo RLP tudi kot način zatiranja muh zavrtalk ali vsaj zmanjševanje njihovih populacij. S primernim upravljanjem okoliškega habitata je mogoče izboljšati pogoje za naravne sovražnike. Plevelne zaplate v bližini posevkov lahko predstavljajo vir parazitoidov. Ena od možnosti je povečanje raznolikosti plevelov ali npr. povečanje razpoložljivosti cvetnega prahu in nektarja za naravne sovražnike v kmetijskih ekosistemih, ki jih prizadenejo muhe zavrtalke.

Nekemično zatiranje

Najučinkovitejša metoda biotičnega varstva je zatiranje s parazitoidi. Za dve kozmopolitski parazitoidni osi je znano, da zagotavljata nadzor nad muhami iz rodu Liriomyza tako na prostem kot v zavarovanih prostorih: Diglyphus isaea in Hemiptarsenus varicornis (Hymenoptera: Eulophidae). Drugi znani parazitoidi pripadajo še družinam Braconidae (rodovi Dacnusa, Chorebus, Opius), Systasidae (Neochrysocharis, Chrysocharis, Pediobius, Closterocerus, Derostenus), Eulophidae (Hemiptarsenus, Solenotus, Zagrammosoma), Pteromalidae (Halticoptera) ter Figitidae (Ganaspidium, Disorygma, Agrostocynips). Nekatere vrste navedenih rodov so tudi komercialno dobavljive. V manjši meri se za zatiranje uporabljajo tudi ogorčice, bakterije in glive. Foliarne aplikacije entomofagne ogorčice Steinernema carpocapsae so v poskusih bistveno znižale število muh zavrtalk.

Kemično zatiranje

Glavna ovira pri kemičnem zatiranju je način življenja ličink muh zavrtalk, ki živijo zaščitene znotraj listov. Poleg tega so gospodarsko pomembne vrste listnih zavrtalk razvile odpornost na najpogosteje uporabljene insekticide, ki so bili priporočeni za njihovo zatiranje pred letom 1990. Vendar se občutljivost na insekticide zelo razlikuje med deli sveta in populacijami. Učinkovitost insekticida pogosto traja le dve do štiri leta, čemur običajno sledi odpornost v tretiranih populacijah. Med rastno dobo je potrebno menjati učinkovite insekticide z različnimi načini delovanja (in z različnimi mesti delovanja). Vpliv insekticidov na parazitoide listnih zavrtalk je zapleten in potrebne so nadaljnje študije, da bi ugotovili, kateri insekticidi najmanj škodijo naravnim sovražnikom.  Na splošno velja, da imajo insekticidi s širokim spetkrom delovanja, kot npr. piretroidi, večji negativen vpliv na naravne sovražnike, zato se izogibamo njihovi uporabi.

Uporabljeni viri

Agromyzidae of the World 2024. https://agromyzidae.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/introduction/topic.php?id=3309&epi=55 (12.1.2024)

Boucher S., Wheeler T. A. 2014. Neotropical Agromyzidae (Diptera) of the Mission Géodésique de l’Équateur: Becker (1920) revisited. Zootaxa, 3779(2): 157-176

CABI 2021. Liriomyza huidobrensis (serpentine leafminer). CABI Compendium https://doi.org/10.1079/cabicompendium.30956 (12.1.2024)

CABI 2021. Liriomyza sativae (vegetable leaf miner). CABI Compendium https://www.cabidigitallibrary.org/doi/10.1079/cabicompendium.30960 (15.1.2024)

CABI 2021. Liriomyza trifolii (American serpentine leafminer). CABI Compendium https://doi.org/10.1079/cabicompendium.30965 (18.1.2024)

Černý M. 2023. Agromyzidae (Diptera) from Cambodia including one new species. Acta Musei Silesiae, Scientiae Naturales, 72(1): 1-17

Černý M., von Tschirnhaus M., Winqvist K. 2020. First records of Palaearctic Agromyzidae (Diptera) from 40 countries and major islands. Acta Musei Silesiae, Scientiae Naturales, 69(3): 193-229

Černý M., Barták M., Kubík Š., Vála M. 2022. New records of Agromyzidae (Diptera) from Bulgaria. Zootaxa, 5175(4): 401-438

Ebejer M. J. 2021. The leaf-mining flies of the family Agromyzidae of the Maltese Islands are revisited and updated with new data and records (Diptera: Brachycera, Acalyptrata). Fragmenta entomologica, 53(1): 93-104

Kox L. F. F., Van Den Beld H. E., Lindhout B. I., De Goffau L. J. W. 2005. Identification of economically important Liriomyza species by PCR‐RFLP analysis. EPPO Bulletin, 35(1): 79-85