Verticilijska uvelost

Verticillium albo-atrum Reinke & Berthold, Verticillium dahliae Klebahn, Verticillium nonalfalfae Inderbitzin, H.W. Platt, Bostock, R. M. Davis & K. V. Subbarao

Sebastjan Radišek, februar 2024

Uvod

Verticilijska uvelost je pomembna bolezen, ki se večinoma pojavlja pri dvokaličnicah. Do sedaj je opisana na več kot 200 različnih rastlinskih vrstah, med katerimi najdemo veliko vrtnin, poljščin, drevesnih vrst in okrasnih rastlin. Med glavne povzročitelje te bolezni spadata talni glivi Verticillium dahliae in V. albo-atrum, skupaj pa je v rodu Verticillium senso stricto opisanih 10 vrst, ki lahko povzročijo okužbe rastlin. Predvsem v primeru V. albo-atrum je potrebno izpostaviti, da se je ta vrsta ob zadnji taksonomski reviziji leta 2011 (Inderbitzin s sod., 2011) razdelila na tri vrste in sicer:  V. albo-atrum sensu stricto, V. alfalfae in V. nonalfalfae. Tako v primeru objav pred to razdelitvijo ohranjamo poimenovanje V. albo-atrum sensu lato, predvsem za primere ko iz opisov in literature ni možno določiti vrste v skladu z novo taksonomijo.

Pojav in razvoj verticiljske uvelosti je zelo odvisen vrste glive, ter patogenosti in virulence posameznih sevov. Tako v okviru vrst poznamo več različnih ras in patotipov, ki so pogosto zelo agresivni posameznim rastlinskim vrstam. Verticiljska uvelost se pojavlja v zmernih in subtropskih območjih, pri čemur v toplejših območjih prevladujejo okužbe, ki jih povzroča V. dahliae. Med najbolj občutljive rastline pri katerih prihaja do velikih izgub pridelka spadajo: oljka, bombaž, jagode, lucerna, hmelj, razhudniki, meta, sončnice in koščičarji.

Obolele rastline ni možno uspešno zdraviti s fungicidi, zato preprečevanje temelji predvsem na uničevanju okuženih rastlin in sanaciji  tal. Zelo pomemben vir širjenja predstavlja sadilni material, zato so vrste V. albo-atrum sensu lato, V. dahliae in V. nonalfalfae, v skladu z Izvedbeno uredbo EU 2019/2072, za določene gostiteljske rastline, uvrščene na seznam nadzorovanih nekarantenskih škodljivih organizmov (NNŠO) (Preglednica 1).

Predpisani ukrepi za doseganje določene tolerance so na spletni strani UVHVVR, na storitvi »Prijava na preverjanje znanja s področja zdravja rastlin«(https://www.gov.si/zbirke/storitve/prijava-na-preverjanje-znanja-s-podrocja-zdravja-rastlin/).

Bolezenska znamenja

Splošna bolezenska znanja, ki jih se pojavijo na večini gostiteljev, zajemajo venenje in rumenenje najprej spodnjih listov, ki z razvojem bolezni napreduje po celotni rastlini in vodi v splošno uvelost in pogosto v odmrtje celotne rastline. Listne kloroze se najprej pojavijo ob robovih listov in ob listnih žilah, ter v nekaj dneh lahko napredujejo v nekroze. V primeru nekaterih rastlin se lahko listni robovi vihajo navzgor, nekrotični deli pa zajamejo samo del lista. Tako npr. v primeru paradižnika nastajajo tipične listne nekroze v obliki črke V. Zelo pogost simptom je tudi predčasno odpadanje listov, kar je predvsem izrazito v primeru okužb drevesnih vrst in hmelja. Ob prerezu korenin in bazalnega dela stebel je vidno rjavenje ksilemskega dela prevodnega sistema rastlin. Obolele rastline zaostajajo v rasti in razvijejo precej manjši habitus. Koreninski del se prav tako slabše razvije, vendar ne prihaja do gnitja.

V primeru večjih rastlin kot so drevesa je pogosto lahko prizadeta samo ena stran rastline, kar opazimo kot odmiranje vej. Poleg vrst, ki so uvrščene med NNŠO, lahko podobna bolezenska znamenja povzročajo tudi ostale vrste iz rodu Verticillium, predvsem V. longisporum, V. isaacii, V. alfalfae in V. tricorpus. Pogosto lahko bolezenska znamenja zamenjamo tudi z obolenji, ki jih povzročajo glive iz rodov Fusarium in Ceratocystis ter bakterije iz rodu Clavibacter. Razvoj bolezni lahko pospešijo stresni dejavniki, kot je suša in prekomerno gnojenje z dušičnimi gnojili.

Razvojni krog in širjenje

Povzročiteljice verticilijske uvelosti so talne glive, ki okužujejo rastline preko koreninskega sistema.  Glive v tleh prezimijo s pomočjo trajnih organov, ki se tvorijo na odmrlih ostankih okuženih rastlin. V primeru V. dahliae so to mikrosklerociji, ki se lahko v tleh ohranjajo tudi do 14 let, medtem ko vrsta V. albo-atrum sensu lato tvori predvsem melaniziran trajni micelij s katerim lahko ob odsotnosti gostiteljskih rastlin preživi v tleh do 4 leta.  Razvojni krog je monocikličen in se prične spomladi s klitjem trajnih organov, iz katerih poženejo penetracijske hife, ki prodrejo v koreninski sistem rastlin. Klitje trajnih organov stimulirajo izločki korenin, okužbe pa nastajajo predvsem na ne-diferenciranih delih korenin. Po uspešnem vdoru glive v ksilemski del, se okužba nadaljuje s kolonizacijo prevodnega sistema s pomočjo konidijev, ki s transpiracijskem tokom potujejo po rastlini navzgor. Pojav simptomov je povezan z zamašitvijo ksilemskih žil ter izločanjem hidrolitičnih encimov in fitotoksinov, kar moti preskrbo celic z vodo in posledično vodi v venenje in odmiranje rastline. Na odmrlih delih tkiv se prične tvorba novih trajnih organov, ki z ostanki rastlin prehajajo v tla in predstavljajo vir okužbe v naslednji vegetaciji.

Bolezen se na okuženem območju širi z različnimi agrotehničnimi ukrepi, ki zajemajo predvsem obdelavo tal, kar opazimo kot napredovanje okužbe na sosednje rastline največkrat v smeri obdelave. Najpomembnejši vir okužbe so ostanki okuženih rastlin, tla v bližini okuženih rastlin ter različne plevelne vrste, ki kot latentni gostitelji rastejo na okuženih površinah. Med zemljišči lahko bolezen prenesemo z neočiščenimi oz. nerazkuženimi obdelovalnimi stroji na katerih ostajajo zemlja in deli okuženih rastlin. Pomemben način prenosa predstavlja okužen sadilni material, s katerim lahko bolezen prenesemo na nova, še neokužena območja.

Varstvo

Verticilijska uvelost je trdovratna bolezen, ki lahko na občutljivih rastlinah povzroča velike izgube pridelka. Varstvo pred to boleznijo še vedno predstavlja velik izziv, saj za zdravljenje okuženih rastlin ali preprečevanje okužbe ni razvitih dovolj učinkovitih fungicidov. Povzročiteljice lahko v tleh preživijo več let, kar predstavlja pridelovalcu težave pri nadaljevanju proizvodnje na kontaminiranih površinah.

Uspešno preprečevanje te bolezni zahteva integriran pristop, ki temelji na prilagojeni agrotehniki, sajenju odpornih sort, dezinfestaciji tal in izvajanju higienskih ukrepov.

Ker se bolezen lahko širi s sadilnim materialom je prvi preventivni ukrep s katerim preprečimo vnos bolezni na kmetijo, sajenje uradno potrjenih ali certificiranih sadik. Enako velja za seme, saj se pri določenih rastlinah, kot so solatnice in nekatere plodovke lahko bolezen prenaša tudi preko semena. V primeru pojava bolezni so izrednega pomena higienski ukrepi, ki zajemajo uničenje in odstranjevanje okuženih rastlin s čimer preprečimo razvoj trajnih organov ter vplivamo na znižanje talnega infekcijskega potenciala. Prav tako smo pozorni na čiščenje in razkuževanje delovne opreme, ki prihaja v stik z kontaminiramo površino, da preprečimo prenos na ostale površine. V primeru trajnic je pomembno, da prilagodimo  tehnologijo pridelave, predvsem v smislu minimalne obdelave s katero dosežemo manj intenzivne premike tal, zatiranje plevela, uvajanje vmesnih posevkov z negostitelskimi rastlinami, ki jih lahko uporabimo za zeleni podor, ter pravilno uporabo dušičnih gnojil v smeri vnosa nižjih odmerkov in počasi se sproščajočih gnojil. V primeru ko bolezen doseže nivo nerentabilne proizvodnje, je ključnega pomena, da se opravi sanacija tal, ki lahko temelji na večletnem kolobarju z negostiteljskimi rastlinami. Ker dolgotrajen kolobar lahko vodi tudi v opuščanje proizvodnje je možno talni infekcijski potencial hitreje znižati tudi z uporabo biofumigacije in vnosom večjih količin komposta (vsaj 15 t/ha) s čimer mikrobiološko obogatimo tla.

V primeru manjših površin se lahko uporabi tudi solarizacija pri kateri izkoriščamo energijo sonca za pregrevanje tal s pomočjo polietilenske folije. Za preprečevanje okužb so se v določenih primerih izkazali tudi biofungicidi na osnovi različnih vrst gliv iz rodov kot so Trichoderma, Gliocladium, Fusarium in Talaromyces, ter bakterij iz rodu Bacillus in Streptomyces.

Viri

Berlanger I., Powelson M.L. 2000. Verticillium wilt. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-PHI-I-2000-0801-01

EFSA PLH Panel (EFSA Panel on Plant Health), 2014. Scientific Opinion on the pest categorisation of Verticillium albo-atrum sensu stricto Reinke and Berthold, V. alfalfae Inderb., HW Platt, RM Bostock, RM Davis & KV Subbarao, sp. nov., and V. nonalfalfae Inderb., HW Platt, RM Bostock, RM Davis & KV Subbarao, sp. nov.. EFSA Journal 2014; 12(12):3927, 40 pp. doi:10.2903/j.efsa.20143927.

Fradin, E. F. and B. P. Thomma. “Physiology and molecular aspects of verticillium wilt diseases caused by V. dahliae and V. albo-atrum.” Mol Plant Pathol 7 (2006): 71-86. 10.1111/j.1364-3703.2006.00323.x.

Inderbitzin P, Subbarao KV. Verticillium systematics and evolution: How confusion impedes verticillium wilt management and how to resolve it. Phytopathology 104 (2014): 564-74. https://doi.org:10.1094/phyto-11-13-0315-ia

Inderbitzin, P., R. M. Bostock, R. M. Davis, T. Usami, H. W. Platt and K. V. Subbarao. “Phylogenetics and taxonomy of the fungal vascular wilt pathogen verticillium, with the descriptions of five new species.” PLOS ONE 6 (2011): e28341. 10.1371/journal.pone.0028341. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0028341.

Inderbitzin, P., R. M. Davis, R. M. Bostock and K. V. Subbarao. “Identification and differentiation of verticillium species and v. Longisporum lineages by simplex and multiplex pcr assays.” PLOS ONE 8 (2013): e65990. 10.1371/journal.pone.0065990. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065990.

Klosterman, S. J., Z. K. Atallah, G. E. Vallad and K. V. Subbarao. “Diversity, pathogenicity, and management of verticillium species.” Annu Rev Phytopathol 47 (2009): 39-62. 10.1146/annurev-phyto-080508-081748.

Munda A., Radisek S., Seigner E., Jakše J., Štajner N (2020) PM 7/78 (2) Verticillium nonalfalfae and V. dahliae. Bulletin OEPP. vol. 50, iss. 3, p. 462-476, ISSN 0250-8052. https://doi.org/10.1111/epp.12701

Pegg G. F., Brady B. L. 2002. Verticillium Wilts. Wallingford, CABI Publishing: 552 str.