Verticilijska uvelost hmelja

Verticillium nonalfalfae Inderb., HW Platt, RM Bostock, RM Davis & KV Subbarao, sp. nov. (prej V. albo-atrum sensu lato Reinke & Berthold) in Verticillium dahliae Klebahn

Sebastjan Radišek, 2018

Verticilijsko uvelost hmelja povzročata talni glivi Verticillium nonalfalfae in V. dahliae, ki spadata med parazite prevodnega sistema hmelja in mnogih drugih dvokaličnic. V Evropi glivi napravita največ škode na hmelju, zato sta uvrščeni na II.A.II listo karantenskih škodljivih organizmov. Bolezen je težko obvladljiva, ker za preprečevanje ali zdravljenje obolelih rastlin še vedno ne poznamo ustreznega fitofarmacevtskega pripravka. Prav tako se njeni povzročiteljici več let ohranjata v tleh, njun infekcijski pritisk hitro narašča in počasi upada, zaradi česar se zelo hitro širita v nasadih in izven njih. Tako v primeru okuženosti hmeljišč izvajanje fitosanitarnih in higienskih ukrepov, prilagojen kolobar ter sajenje odpornih sort predstavljajo edini uspešen način zatiranja te bolezni.

Prvi pojav verticilijske uvelosti hmelja so zasledili leta 1924 v Angliji v pokrajini Kent. Nova bolezen na hmelju se je sprva izrazila v blažji obliki in ni povzročila večje gospodarske škode. Kasnejši izbruhi bolezni z začetkom v letu 1933 pa so se izrazili v mnogo hujši letalni obliki, katere povzročitelj je bil nov virulentnejši patotip glive V. nonalfalfae. Zaradi neizvajanja fitosanitarnih ukrepov in uporabe okuženega sadilnega materiala je letalna oblika do leta 1960 prizadela več kot 2400 ha hmeljišč. Tako je bilo potrebno za ohranitev hmeljarske proizvodnje v Angliji zamenjati takrat prevladujočo občutljivo sorto Fuggle z odpornejšimi sortami, ki sedaj predstavljajo večino s hmeljem posajenih površin.

V Sloveniji je bila leta 1974 prvič identificirana blaga bolezenska oblika, kot posledica okužb z glivama V. nonalfalfae in V. dahliae. V naslednjih letih omenjena oblika hmeljeve uvelosti ni povzročila večje škode in se od prvega izbruha naprej pojavlja sporadično v večini hmeljarskih območij Slovenije. V letu 1997 se je bolezen v Savinjski dolini pojavila v bolj patogeni oz. letalni obliki, ki se je zelo hitro razširila in prizadela ostala hmeljišča na tem območju neodvisno od posajenega kultivarja. Na osnovi bolezenskih znamenj, odkritja primarnega žarišča in rezultatov patogenih testov ter molekularnih analiz je bil kot povzročitelj letalne oblike potrjen nov virulentnejši patotip PV1 glive V. nonalfalfae. Širjenje letalne oblike je trenutno omejeno na zahodni del Savinjske doline, kjer je bolezen do sedaj prizadela več kot 180 ha hmeljišč, od katerih jih je bilo zaradi visoke stopnje okuženosti uničenih skoraj polovica.

Že samo ime verticilijska uvelost hmelja pove, da glivi povzročata venenje in s tem povezano odmiranje rastlin. Pri tem poznamo dva sindroma bolezenskih znamenj, ki zajemata blago in letalno obliko, katerih razvoj je odvisen predvsem od virulence povzročitelja, občutljivosti sort in vpliva ekoloških dejavnikov. Največ bolezenskih izbruhov povzroča gliva V. nonalfalfae, katere patotipi lahko inducirajo obe obliki obolenja, medtem ko V. dahliae odkrijemo le v povezavi z blago obliko hmeljeve uvelosti. Bolezenska znamenja, ki ju srečamo pri obeh oblikah, zajemajo rumenenje in venenje listov, najprej na spodnjem delu rastline in nato po rastlini navzgor. Na prizadetih listih se pojavi klorotično in nekrotično tkivo, predvsem na robovih in med listnimi žilami. Značilno je vihanje listnih robov navzgor in odpadanje listov ob rahlem dotiku. Pomembno bolezensko znamenje predstavlja tudi porjavelo prevodno tkivo, ki ga opazimo ob prerezu trte na spodnjem delu rastline, do višine 1,5 m.

Slika 1: Bolezenska znamenja na listih (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_2

Slika 2: Bolezenska znamenja na listih hmelja (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_1

Blaga oblika: Značilna bolezenska znamenja blage oblike verticilijske uvelosti nastanejo pri okužbah občutljivih sort z glivo V. dahliae ali z manj virulentnimi patotipi glive V. nonalfalfae. Prva bolezenska znamenja opazimo v juliju in naprej vse do obiranja hmelja. Pri tej obliki je bolezen omejena samo na eno ali dve trti na rastlini, na katerih se prizadeti listi pojavljajo predvsem v spodnjem delu rastline in se do konca vegetacijske dobe počasi širijo proti vrhu. Lateralni poganjki, ki izraščajo iz listnih pazduh prizadetih listov, praviloma ne kažejo bolezenskih znamenj. Ker je hmelj bujna rastlina z večjim številom trt, ki se med seboj prepletajo, je posamezne obolele trte težko opaziti. Najbolj očitno bolezensko znamenje, predstavlja nenormalno debeljenje obolelih trt, ki ga spremlja hrapavost in pokanje skorje. Pri prečnem prerezu takšne trte opazimo rjavo prevajalno tkivo, ki pa je proti zunanjemu delu neprizadeto. Pri blagi bolezenski obliki rastline ne propadejo in naslednje leto normalno odženejo, ponovitev obolenja v naslednjem letu pa je močno odvisna od dejavnikov kot sta velika količina padavin in gnojenje z dušičnimi gnojili.

Slika 3: Hrapava in razpokana povrhnjica obolele trte (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_4

Slika 4: Nenormalno razraščanje poganjkov (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_3

Slika 5: Prerez obolele trte. Porjavelo prevodno tkivo je proti zunanjemu delu neprizadeto (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_5

Letalna oblika: Letalna bolezenska oblika se pojavi le pri okužbah občutljivih sort z virulentnejšimi patotipi glive V. nonalfalfae. Okužba hitro napreduje in v 2 do 3 tednih prizadene tudi stranske poganjke, kar povzroči sušenje rastline z odpadanjem listov. Bolezen prizadene vse trte hmeljne rastline, ki ne odebelijo tako kot pri blagi obliki, pri prečnem prerezu trt pa opazimo močno porjavelo celotno prevodno tkivo. Del rastlin, ki so bile okužene konec prejšnje vegetacije, ko gliva še ni popolnoma uničila korenike, odmre že prek zime, medtem ko preživele naslednje leto slabo odganjajo in odmrejo v dveh do treh tednih po pojavu prvih bolezenskih znamenj v začetku junija. Rastline, ki se okužijo med letom, ponavadi v tem času že formirajo storžke. Ti se z odmiranjem posušijo in za razliko od listov ne odpadejo. Letalna oblika povzroči propad rastlin in se v okuženih hmeljiščih pojavlja v manjši odvisnosti od abiotskih dejavnikov.

Slika 6: Motena rast in venenje rastline (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_7

Slika 7: Odmrla trta brez listja in s posušenimi storžki (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_6

Slika 8: Izrazito porjavelo prevodno tkivo obolele trte (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_9

Slika 9: Prevodno tkivo zdrave trte (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_8

Glivi v tleh prezimita na obolelih rastlinskih ostankih ali v živih rastlinah v obliki trajnih organov. Ti omogočajo pri vrsti V. nonalfalfae preživetje v tleh do 4 leta, pri V. dahliae pa tudi do 10 let ob upoštevanju odsotnosti gostiteljskih rastlin. Na začetku vegetacijske dobe se prične klitje trajnih organov, iz katerih poženejo hife, ki nato prodrejo v koreninski sistem rastline. Do okužbe prihaja tudi preko ran, ki nastajajo pri obdelavi tal ali pa zaradi različnih škodljivcev, kot so na primer ogorčice. Ko glivi prodreta v rastlino, nadaljujeta pot z okužbo prevodnega tkiva, kjer se pričneta razmnoževati in tvoriti konidije, ki se s sokom prenašajo po rastlini. V prevodnem tkivu glivi povzročata odmiranje celic in motita njihovo preskrbo z vodo. Sledi propad rastline ali njenih delov, na katerih se prične tvorba novih trajnih organov, ki na ta način povečujejo infekcijski potencial v tleh in naslednje leto ponovno povzročijo bolezen. Ker imata glivi samo en infekcijski cikel na leto, je okužba v nasadih močno odvisna od ostankov obolelih rastlin v prejšnjih letih. Tako nas velikokrat kljub rednemu izvajanju ukrepov presenetijo novi izbruhi bolezni, ki so največkrat posledica prenosa trajnih organov na nove površine. Prenos bolezni opazimo šele čez 2-3 leta, ko je infekcijski potencial tako narasel, da pride do obolenja rastlin.

Slika 10: Razvojni krog fitopatogenih gliv iz rodu Verticillium (povzeto po Berlanger I., Poweison M.L. 2000)

Verticilijska uvelost hmelja_10

Gostiteljske rastline: Glivi V. nonalfalfae in V. dahliae imata izredno širok spekter gostiteljskih rastlin, saj so ju do sedaj odkrili na več kot 300 rastlinskih vrstah iz 43 družin, večinoma med dvokaličnicami. Posamezni izolati se razlikujejo po patogenosti in virulenci, na splošno pa je znano, da so bolezenska znamenja na primarnih gostiteljih bolj izrazita. Tako v primeru izolatov, ki povzročajo verticilijsko uvelost hmelja, bolezenska znamenja zasledimo le na hmelju ali na zelo občutljivih rastlinah kot je npr. jajčevec (Solanum melongena), medtem ko ostale gostiteljske rastline največkrat ne izražajo bolezenskih znamenj. Med gostiteljske rastline, ki jih pogosto srečamo v hmeljiščih, spadajo predvsem širokolistne plevelne vrste kot so: bela metlika (Chenopodium album), drobnocvetni rogovilček (Galinsoga parviflora), srhkodlakavi ščir (Amaranthus retroflexus), navadni plešec (Capsella bursa-pastoris), navadni grint (Senecio vulgaris), pasja kamilica (Anthemis arvensis) in navadni hren (Armoracia lapathifolia). Pri gojenih rastlinah pa lahko omenimo: krompir (Solanum tuberosum), paradižnik (Lycopersicon esculentum), kumare (Cucumis spp.), fižol (Phaseolus vulgaris), sojo (Glycine sp.), sončnice (Helianthus annuus), sladkorno in krmno peso (Beta vulgaris) ter zelje (Brassica oleracea).

Načini širjenja: Najpomembnejši vir verticilijske uvelosti predstavljajo ostanki okuženih trt in odpadli listi, ter tla in pleveli v bližini okuženih rastlin. V hmeljiščih se bolezen prenaša z različnimi agrotehničnimi ukrepi (odoravanje, rez, obiranje, pršenje…), kar opazimo kot napredovanje okužbe na sosednje rastline največkrat v smeri obdelave. Med hmeljišči lahko bolezen prenesemo z neočiščenimi oz. nerazkuženimi obdelovalnimi stroji ali s hmeljevino, ki se ni ločevala pri obiranju okuženih in neokuženih hmeljišč. Pomemben način prenosa predstavlja tudi okužen sadilni material, s katerim lahko bolezen prenesemo na nova, še neokužena območja.

Slika 11: Največkrat opazimo nadaljnje širjenje iz starih žarišč v smeri obdelave hmeljišča (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_11

Med najpomembnejše ukrepe v hmeljiščih, okuženih z letalno obliko verticilijske uvelosti, spada redno odstranjevanje obolelih rastlin. Te je potrebno uničiti tako, da rastline izkopljemo in cele uničimo s sežigom v samem nasadu ali na primernem mestu. Pri tem je zelo pomembno, da to opravimo pred množičnim odpadanjem listja, ki so vir nadaljnjih okužb. V primeru prve najdbe okuženih rastlin in manjših žarišč je priporočljivo izvesti lokalno uničenje, ki zajame tudi sosednje ne-simptomatične rastline v krogu polmera 3m od okužene rastline. V primeru matičnih hmeljišč je izvedba lokalnega uničenja obvezna (11a. člen Pravilnik o trženju razmnoževalnega materiala in sadik hmelja, Uradni list RS, št. 45/2013, 24/2015). Tako uničeno žarišče je priporočljivo potrositi z gnojilom UREA ali apnenim dušikom v odmerku 100g/m2 in ga vdelati v tla. Po 2-3 tednih se mesto lokalnega uničenja poseje z večletnimi travami kot sta travniška bilnica (Festuca pratensis) ali trpežna ljulka (Lolium perenne), da preprečujemo prenašanje okuženih tal in razraščanje plevelov, ki se radi naselijo na uničene površine. V primeru, da prihaja do vsakoletnega pojava bolezni je smiselno redno uničevati le obolele rastline, da preprečujemo širjenje z okuženim listjem in ostanki rastlin. Ko okužba tako napreduje, da pridelovanje ni več smiselno, vse rastline takoj po obiranju poškropimo z neselektivnim sistemičnim herbicidom. Po preteku najmanj 14 dni rastline izorjemo in s sežigom uničimo ob hmeljišču ali pa deponiramo na javnem odlagališču. V primeru hmeljišč, kjer se redno pojavlja blaga bolezenska oblika, obolele rastline uničujemo le v primeru pojava intenzivnejših bolezenskih znamenj.

Slika 12: Primer zatravitve mesta lokalnega uničenja, ki preprečuje prenašanje okuženih tal in razvoj plevelov (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_12

Razkuževanje strojev in opreme: Čiščenje in razkuževanje obdelovalnih strojev postaja nujen higienski ukrep v hmeljarstvu, s katerim preprečujemo širjenje verticilijske uvelosti in ostalih bolezni ter škodljivcev. Za razkuževanje je na tržišču veliko pripravkov, ki so dostopni v kmetijskih apotekah in lekarnah, med katerimi priporočamo uporabo pripravkov Virocid – 2%, Izosan -0,02% ali Vircon S v 1 % koncentraciji. Pri obdelavi je izredno pomembno razkužiti opremo pred premiki iz hmeljišča na drugo lokacijo. Prav tako je priporočljivo v okuženih hmeljiščih, ki zajemajo večje površine, izvajati razkuževanje po končanju obdelave na okuženem delu nasada. Uporabljeno opremo, kot so rezalniki, traktorska kolesa in drugi deli, ki so v stiku z zemljo, očistimo ostankov zemlje, nato pa jo obdelamo z razkužilom. V ta namen so zelo priročne plastenke z razpršilom, ki jim lahko najdemo mesto tudi v traktorski kabini.

Kompostiranje hmeljevine: Ker se verticilijska uvelost širi predvsem z rastlinskimi ostanki, je hmeljevino iz okuženih hmeljišč potrebno termično obdelati na primernem mestu oz. deponiji. Mehansko zdrobljeno hmeljevino kompostiramo, saj ob razgradnji svežih ostankov rastlin prihaja do segrevanja mase na temperaturo več kot 70 °C, kar je dovolj za uničenje povzročiteljic bolezni. Za pravilno kompostiranje uredimo deponijo hmelja tako, da je višina in širina sveže nasutega kupa večja od 2 m. Ko na deponijo prispe zadnja količina sveže hmeljevine, deponijski kup prekrijemo s folijo, da zagotovimo segrevanje hmeljevine tudi na površini kupa, hkrati pa preprečimo raznašanje z vetrom. Pri tem priporočamo uporabo prozorne folije, ki omogoča intenzivnejše segrevanje kupa tudi s sončnim obsevanjem, ter postavitev v smeri sever-jug, da zagotovimo več prisojnih strani kupa. Po kompostiranju (2 meseca) lahko hmeljevino raztrosimo po poljedelskih ali travniških površinah, kjer ne gojimo gostiteljskih rastlin. V primeru, kjer deponija hmeljevine ne leži neposredno ob obiralnem stroju, je potrebno zagotoviti, da se pri prevozu ne poveča možnost okužbe drugih hmeljišč. Ob izmetu hmeljevine iz obiralnega stroja je potrebno zagotoviti, da se hmeljevina v primeru takojšnjega odvoza odlaga neposredno na traktorsko prikolico. V primeru nerazrezane hmeljevine to lahko uničimo s sežigom na primernem mestu, najboljše na poljedelskih površinah, kjer ni nevarnosti netenja požarov in motenja okolice. Termično neobdelano hmeljevino lahko odlagamo na urejenih javnih odlagališčih.

Slika 13: Primer termičnega kompostiranja hmeljevine (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_13

Prilagojena obdelava tal in oskrba nasadov: Ker sta povzročiteljici bolezni talni glivi, je v naravnih habitatih njuno širjenje zelo omejeno. Ravno obratno pa je v kmetijstvu, kjer intenzivna obdelava tal z uporabo strojev, ki mešajo in prenašajo zemljo ter rastlinske ostanke, povzroča precej hitro širjenje. Z minimalno obdelavo tal zato lahko vplivamo na počasnejše širjenje v nasadu. Tu predvsem svetujemo zmanjšanje števila kultiviranj in uporabo herbicidov za zatiranje plevelov. Število delovnih operacij v hmeljišču lahko tudi zmanjšamo z združevanjem priključkov za osipanje in kultiviranje. Za preprečevanje širjenja bolezni med nasadi je poleg razkuževanja in čiščenja opreme pomemben tudi vrstni red obdelave, pri čemer najprej obdelamo zdrave nasade in potem nadaljujemo z okuženimi.

Pri gnojenju je znano, da zmanjšani odmerki dušičnih gnojil in dobra založenost tal s kalijem vplivajo na zmanjšanje pojava bolezni v hmeljiščih. Učinek pravilnega gnojenja še posebno hitro opazimo v primeru hmeljišč, v katerih je navzoča blaga oblika te bolezni. Za gnojenje z dušikom so za optimalen pridelek hmelja priporočeni odmerki od 120 do največ 170 kg čistega dušika/ha, medtem ko so višji odmerki negospodarni, škodljivi okolju in pospešujejo razvoj bolezni. Ker pri navajanju potreb govorimo o čistem dušiku, poudarjamo seštevanja količin pri uporabi mineralnih in organskih gnojil. V primeru okuženih hmeljišč priporočamo uporabo največ do 120 kg čistega dušika/ha in ohranjanje ustrezne založenosti tal s kalijem v razmerju 20-30 mg K2O/100g tal. Prav tako v okuženih hmeljiščih letno ne priporočamo uporabo gnojevke v količini nad 20 m3/ha. V hmeljiščih s kislo reakcijo tal priporočamo apnenje, saj z dvigom reakcije tal na priporočeno vrednost (pH 6-7) negativno vplivamo na tekmovalno sposobnost povzročiteljic verticilijske uvelosti z ostalimi mikroorganizmi v tleh. Uporabo metuljnic in križnic za podorine v okuženih hmeljiščih odsvetujemo, saj spadajo med gostiteljske rastline. Svetujemo pa setev sirkov, sudanske trave, ječmena in rži v medvrstni prostor v času po prvem obsipanju.

Ozimni ječmen in rž lahko sejemo v medvrstni prostor tudi jeseni po obiranju, rastline pa nato v pomladanskem času zaorjemo v tla. S tem tla vsakoletno bogatimo z organskimi snovmi in koristnimi organizmi, ki negativno delujejo na povzročitelje hmeljeve uvelosti.

Slika 14: Sudanska trava v medvrstnem prostoru okuženega hmeljišča zatre rast plevelov, preprečuje migracijo tal in hladi tla ob visokih poletnih temperaturah. Po jesenskem mulčenju in zaoravanju obogati tla z organskimi snovmi (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_14

Slika 15: Ozimni ječmen v medvrstnem prostoru okuženih hmeljišč preprečuje spiranje hranil, po zaoravanju bogati tla s koristnimi organizmi in organskimi snovmi (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_15

Sanacija tal: Hmeljišče, ki je bilo uničeno zaradi prevelike stopnje okuženosti, saniramo z izvedbo premene, s katero odstranimo ali znižamo infekcijski potencial povzročiteljic verticilijske uvelosti v tleh. Izvajanje karantenske premene vključuje pridelovanje negostiteljskih rastlin kot so žita in trave naslednja 4 leta. To je toliko, kolikor je preživetvena sposobnost glive V. nonalfalfae v tleh brez navzočnosti gostiteljskih rastlin. Pred izvajanjem karantenske premene je potrebno opraviti temeljito uničenje nasada, da potem nimamo težav s ponovno odgnanimi hmeljnimi rastlinami. Med najbolj učinkovit ukrep spada zatravitev okužene površine z ljulkami, ki preprečuje prenašanje okuženih tal in propadanje trajnih organov glive V. nonalfalfae. Sanacijo tal lahko uspešno opravimo tudi z 2 letnim postopkom zelenega podora rastlin, ki izločajo toksične substance (biofumigacija). Pri tem svetujemo setev sudanske trave in sirkov ter ječmena in rži.

Preglednica 1: Primer uporabe zelenega podora na okuženem izkrčenem hmeljišču

Leto uničenja Po obiranju hmelja in uničenju nasada sledi setev ozimnega žita
1. leto – vegetacija Po žetvi žita sledi setev sirkov ali sudanske trave za zeleni podor
2. leto – vegetacija V maju setev sirka ali sudanske trave za zeleni podor. Sanitarni učinek povečamo, če v času mulčenja zemljišče pognojimo z apnenim dušikom v odmerku 400kg/ha.
2. leto jeseni ali 3. leto pomladi Sajenje hmelja

Slika 16: Okužen del nasada na katerem se izvaja premena z namenom nižanja talnega infekcijske potenciala (foto: Radišek)

Verticilijska uvelost hmelja_16

Ponovna zasaditev hmeljišča: Pri ponovni zasaditvi hmeljišč po karantenski premeni priporočamo sajenje odpornih sort, ki omogočajo nadaljevanje proizvodnje brez tveganja ponovitve večjih bolezenskih izbruhov. Izkušnje so namreč pokazale, da se ob ponovnem sajenju občutljivih sort bolezen lahko ponovno pojavi že po 3-4 letih. Najbolj občutljivi sorti sta Celeia in Cerera, zato ti dve sorti nista primerni za sajenje na tla, kjer je bila potrjena blaga ali letalna oblika hmeljeve uvelosti.

Priporočene sorte za ponovno sajenje hmeljišč v odvisnosti od prisotne oblike hmeljeve uvelosti:

  • Letalna oblika: Styrian Eagle, Styrian Gold, Styrian Eureka, Atlas, Magnum
  • Blaga oblika: Vse slovenske sorte razen sorte Celeia, ki spada med zelo občutljive

Preglednica 2: Stopnja odpornosti pomembnejših sort hmelja v odvisnosti od oblike obolenja hmeljeve uvelosti.

Hmeljev verticilium preglednica 2

Berlanger I., Powelson M.L. 2000. Verticillium wilt. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-PHI-I-2000-0801-01

Pegg G. F., Brady B. L. 2002. Verticillium Wilts. Wallingford, CABI Publishing: 552 str.

Down, G., Barbara, D., Radišek, S. Verticillium albo-atrum and V. dahliae on hop. Bulletin OEPP, ISSN 0250-8052, 2007, vol. 37, no. 3, str. 528-535, ilustr.

Radišek, S, Jakše J, Javornik B. Genetic variability and virulence among Verticilium albo-atrum isolates from hop. European journal of plant pathology, ISSN 0929-1873, 2006, 116, str. 301-314.

Radišek, S, Javornik B. Taksonomija in variabilnost fitopatogenih vrst gliv iz rodu Verticillium. Hmeljarski bilten, ISSN 0350-0756. [Tiskana izd.], 2011, 18, str. 41-55.

Radišek, S. Verticillium Wilt. V: MAHAFFEE, Walter F. (ur.), PETHYBRIDGE, Sarah J. (ur.), GENT, David H. (ur.). Compendium of hop diseases and pests. St. Paul (Minnesota): The American Phytopathological Society, 2009, str. 33-36, ilustr.

Radišek, S, Leskošek G, Žveplan S, Zmrzlak M, Knapič V. Hmeljeva uvelost v slovenskih hmeljiščih. Žalec: Inštitut za hmeljarstvo in pivovarstvo Slovenije, Oddelek za varstvo rastlin, 2006. 22 str., ilustr.